Bosques devónicos de Colombia, un ecosistema de hace 385 millones de años

Diversificación de las plantas terrestres durante los periodos geológicos Devónico - Carbonífero (425 – 300 milones de años)                          (https://sites.google.com/site/paleoplant/bot-434-course/session-2)

Y las plantas conquistan tierra firme…

A finales del Ordovícico algunos tipos de plantas primitivas similares a musgos, líquenes y algunas especies de hongos se desarrollaron en las zonas continentales próximas a las costas. Las primeras plantas de crecimiento vertical como Cooksonia hacen su aparición durante el Silúrico y a finales de este mismo periodo las tierras sumergidas debido al elevado nivel del mar convierten muchas zonas costeras en zonas pantanosas, las aguas someras y los mares poco profundos favorecieron la aparición de las primeras plantas vasculares que incorporaban los tejidos (raíz, tallo, hojas) encargados de transportar los nutrientes necesarios para sobrevivir en estos nuevos y adversos ambientes semiacuáticos, pero sobre todo, estos nuevos mecanismos permitieron desarrollar nuevas especies que podían sobrevivir fuera de las zonas anegadas y pantanosas permitiendo así el progresivo avance de las plantas sobre tierra firme.

Cooksonia Créditos © Nobu Tamura

Durante el Devónico las plantas vasculares proliferan, se diversifican y se extienden por toda las masas continentales existentes, ocupando sobre todo tierras bajas y extensas zonas costeras. Las plantas con tallo desarrollaron estructuras fuertes y leñosas capaces de soportar ramas y hojas elevadas formando a finales del Devónico los primeros bosques, formados por especies de licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos, pteridófitos y progimnospermas de las cuales evolucionarían las primeras plantas con semilla, un nuevo medio de dispersión que constituye la adaptación y la conquista definitiva de las plantas al medio terrestre.

Las especies más comunes de estos ecosistemas devónicos fueron los primeros árboles conocidos: Wattieza = Eospermatopteris (pteridofitos), con una altura de entre 8 y 12 metros y cuyas ramas habrían llegado a medir unos 13 cm de largo y los más abundantes, los helechos arborescentes Archaeopteris (licopodiófito), cuyos ejemplares  median entre 10 y 25 m de altura.

 

El éxito de las plantas vasculares permitió a su vez la formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales completamente terrestres. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados, como arañas, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior. Así mismo la rápida evolución de los ecosistemas terrestres formados por exuberante megaflora y una gran variedad y cantidad de animales, abrió el camino para que los primeros vertebrados abandonaran el que hasta ese entonces era su medio natural y se lanzaran a la conquista de tierra firme dando origen a finales del Devónico a los primeros anfibios, todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que habían evolucionado.   

Reconstrucción del primer árbol conocido Wattieza. Créditos © Falconaumanni (https://es.m.wikipedia.org/wiki/Archivo:Wattieza_reconstruccion.jpg)


Los registros fósiles de plantas vasculares son poco frecuentes en los sedimentos devónicos de América del Sur, el mejor registro sin duda es el del importante yacimiento de la Formación Campo Chico, en la Serranía del Perijá en Venezuela donde encontramos la fauna y flora más diversa y mejor estudiada del Devónico medio y superior de Suramérica. 

Video del Devónico donde se reproducen las progimnospermas Archaeopteris, y en el suelo se incluye la especie Racophyton.

En Colombia existen varios afloramientos rocosos de este periodo ubicados también a lo largo de  la cordillera Oriental. En el departamento de Cesar encontramos afloramientos en Manaure (Balcón del Cesar) y Santa Isabel en el municipio de Chiriguaná, en el Macizo de Floresta en Boyacá y el área comprendida entre los municipios de Gachalá – Ubalá, y el municipio de Gutiérrez en el departamento de Cundinamarca.

Los fósiles devónicos más importantes hallados en nuestro país, corresponden a los restos de peces y plantas hallados en las Formaciones que componen el macizo de Floresta.

Recreación de la flora y la fauna marina del Devónico. Créditos © Nobu Tamura

El macizo de Floresta está geológicamente conformado por las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche que se corresponden al Devónico medio – superior, y es en estas dos últimas formaciones donde se han hallado la mayoría de fósiles de peces -que ya vimos en una entrada anterior-, invertebrados marinos (coelenterata, pelecípodos, gasterópodos, trilobites, ostrácodos, y brachiópodos) y plantas que han servido para estudiar el ecosistema devónico de Floresta. 

Posiblemente la parte más completa del Devónico en el Macizo de Floresta y donde se encuentran los mejores registros de flora fósil es la secuencia sedimentaria que se encuentra en el afloramiento de la quebrada Potrero Rincón, con cerca de 1.300 m de espesor y que está ubicada al lado oriental del Valle de Floresta. Es en este sector donde afloran cerca de 800 m de sedimentos de la Formación Cuche. 

En la sección inferior de La Formación Cuche se encuentran restos fragmentarios de plantas no identificables, pero hacia la sección superior de la Formación, se encuentran impresiones de plantas bien conservadas en areniscas que sugieren un mínimo transporte antes de iniciar el proceso de fosilización, probablemente, desde pequeñas áreas pantanosas y que nos revelan la presencia de un bosque de Archaeopteris. 

En el ambiente de acumulación de la Formación Cuche se identifican fenómenos de transgresión y regresión que equivalen a un ambiente marino poco profundo que estaba muy cerca de la línea de costa, ambientes costeros con influencia de aguas continentales que se encontraban ubicados al noroeste del supercontinente Gondwana.  

Simulación de la llanura del delta y las zonas anegadas y pantanosas sobre las que se originó la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie. Página 28

Se identifican areniscas lodosas que parecen corresponder a antiguas playas así como canales, llanuras de marea y llanuras lodosas. Los elevados niveles del mar inundaron muchas zonas de costa convirtiéndolas en zonas pantanosas que a su vez favorecieron la formación de canales y lagos, y fue en ese antiguo marco geográfico donde se dieron las condiciones necesarias para que se desarrollara un rico ecosistema formado por una gran variedad de insectos, peces y frondosos y extensos bosques.

Reconstrucción del ambiente de sedimentación de arenisca en un canal principal en la Formación Cuche.

Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Se identifica también una zona de aguas salobres fluvio-marinas, una zona de llanuras fluviales y complejos deltas que estaban influenciados por las mareas. Los restos fósiles de plantas sugieren un ambiente costero que estuvo sujeto a salinidad, temperatura y estrés hídrico (deterioro en la cantidad y calidad del agua). El conjunto de areniscas se depositaron en un canal principal que migró a través de la zona media (fluviomarina) de una planicie del delta (figuras 3.5 y 3.7). Por lo tanto, las lycópsidas de tipo arborescente que crecían en los diques o en las áreas pantanosas podrían haber sido transportadas por las corrientes y luego ser enterradas en las areniscas.

Ambientes de depósito de sedimentación previstos para la localidad Red Hill site, Pennsylvania, (USA) durante el Devónico superior, basadas en los humedales del delta del río Saskatchewan, SK, Canadá y muy similares a los supuestos para la Formación Cuche. Cabe resaltar que en esta formación se han hallado entre otros restos, fósiles de Archaeopteris. Tomado de Walter L. Cressler, Edward B. Daeschler, Rudy Slingerland and Daniel A. Peterson. Terrestrialization in the Late Devonian: a palaeoecological overview of the Red Hill site, Pennsylvania, USA. Geological Society, London, Special Publications, 2010, 339, 111-128, 

Debemos considerar que los fósiles de macroflora nos proporcionan solo una imagen general de vegetación "local", ya que la vegetación que se desarrolla lejos de estanques, ríos o pantanos tiene pocas o nulas probabilidades de fosilizarse.

Flora fósil del Devónico medio - superior de Venezuela   

La variedad de plantas halladas en la Formación Campo Chico en la Sierra de Perijá, es la más diversa y mejor preservada de las que se han reportado para los continentes que conformaron la antigua Gondwana. Esta flora está compuesta por zosterófilos (cf. Sawdonia; Serrulacaulis cf. Furcatus); pequeñas lycophytas herbáceas (Leclercqia cf. Complexa, Haskinsia sagittata; H. hastata;  Colpodexylon cachiriense; C. coloradoense, C. camptophyllum; Gilboaphyton griersonii; Lycopodites venezuelensis); iridopteridales (Anapaulia moodyi); cladoxylopsidas (Wattieza sp.); progymnospermas (Rellimia sp.), y una posible rhyniopsida, así como gran cantidad de plantas sin identificar.

Reconstrucción del sistema de ramificación de la Cladoxylopsida Anapaulia moodyi  del Devónico medio de Venezuela propuesta por Berry y Edwards,1996. Tomado de Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor and Michael Krings. (2009). Paleobotany, the Biology and Evolution of Fossil Plants 2Nd Edition.  Elsevier Inc. Pp 380

En el miembro superior de la Formación Campo Chico, se reporta una flora más restringida compuesta predominantemente por dos especies de Archaeopteris, una con grandes y completas hojas flabeliformes (forma de abanico) y una segunda especie con pequeñas hojas seccionadas superficialmente similares a los de A. notosauria de Sudáfrica.

Esta flora habitó un ambiente de margen costero inundable posiblemente asociado a un gran delta que abarcó parte de la cordillera oriental y la Sierra del Perijá, ambas áreas estaban separadas durante el Devónico por no más de 200 km.

Flora fósil del Devónico medio - superior de Colombia

Progimnospermas

Las Progimnospermas fueron un extinto grupo de plantas vasculares de hábitos arborescentes que presentaban un patrón de ramificación lateral en el que no se producían brotes axiales. Estos arbustos presentaban anatomía de gimnospermas pero se reproducían mediante esporas, lo que les daba el aspecto de árbol - helecho alcanzando en algunas especies gran tamaño.

 

Recreación de un bosque de Archaeopteris a contraluz hace 385 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Actualmente las progimnospermas (Progymnospermophyta) están representadas por tres órdenes: Archaeopteridales, Aneurophytales y Protopytales.

Con el descubrimiento de la especie Wattieza, los arqueoptéridos dejaron de ser las plantas arborescentes más antiguas, aunque continúan siendo los primeros árboles que presentaron crecimiento continuo y una estructura de madera moderna. El grupo abarca desde el Devónico medio al carbonífero inferior y la especie más conocida, Archaeopteris se extendió por todo el mundo durante el Devónico superior.

Algunos autores consideran que la heterosporía (producción de microsporas que germinan para dar gametofitos masculinos y macrosporas que germinan para dar gametofitos femeninos) exhibida por ciertas especies de Archaeopteris (A. latilofolia, A. Halliana, A. macilenta, A. obtusa) junto a la moderna estructura leñosas que presentan semejante a la de las coníferas, indica que esta planta pudo estar evolutivamente próxima al antecesor de las plantas con semilla.

Los restos de plantas fósiles más comunes en nuestros yacimientos son precisamente de la especie Archaeopteris, plantas de aspecto similar al de los árboles con frondosas hojas parecidas a las de los helechos actuales que alcanzaba los 25 m de altura y que durante el Frasniense se habían convertido en el tipo de vegetación dominante en las zonas anegadas y entornos costeros de grandes áreas geográficas, abarcando desde las regiones ecuatoriales a las circumpolares llegando a ser muy común en las latitudes altas y bajas de Gondwana (Sudáfrica, Australia), así como en Euramérica (Estado de Nueva York (USA), isla de Ellesmere (Canadá), Europa occidental (Bélgica e Irlanda), Siberia y China. 



Su tronco también llamado Callixylon, era como el de las coníferas y alcanzó los 1.5 m de diámetro.

Cuando se descubrieron las primeras impresiones fósiles de hojas de Archaeopteris fueron  catalogadas como helechos, manteniendo esta clasificación durante más de cien años. 

En 1911, el paleontólogo ruso Mikhail Zalessky describió un nuevo tipo de madera petrificada proveniente de la cuenca de Donetsk en Ucrania a la que llamó Callixylon, aunque solo se encontraron estructuras del tronco observó cierta similitud con la madera de conífera, notando también que los helechos del género Archaeopteris se encontraban habitualmente junto a fósiles de Callixylon.

Tronco fosilizado de Callixylon ubicado en la entrada del Campus de la East Central University en Ada, Oklahoma (USA). Brad Holt - https://www.flickr.com/photos/asherok/2728995529/

Pero no fue hasta la década de 1960, cuando el paleontólogo estadounidense Charles B. Beck de la Universidad de Michigan, comprobó que la madera fósil Callixylon y las hojas conocidas como Archaeopteris eran en realidad parte de una misma planta, una planta que mezcla características que no se observan en ninguna otra planta viva, un vínculo entre los verdaderos gimnospermas y los helechos.

Reconstrucción de Archaeopteris sp. en el  Museo de la Ciencia de Trento, Italia.  Créditos © Matteo Di Sttefano.

Entre de las especies de Archaeopteris halladas en nuestro país se encuentran presentes Archaeopteris  macilenta, Archaeopteris cf. Notosaria, Archaeopteris cf. obtusa y Archaeopteris cf. Halliana. Al menos dos géneros diferentes de Archaeopteridales fueron contemporáneos en el Devónico del área del macizo de Floresta.
 

Otras progimnospermas halladas en la Formación Cuche incluyen especies de grandes hojas flabeliformes como Colombiaphyton florestanum y Ginkgophytopsis (Psygmophyllum) cuchensis , así como hojas aisladas de Platyphyllum, estas frondosas hojas les daban un aspecto de árbol-helecho al que algunos autores asocian con las Cordaites, gimnospermas extintas similares a las coníferas que se reproducían con semillas.

También se han hallado fragmentos similares a la especie Enigmophyton, aunque las hojas halladas en la Formación Cuche son mucho más pequeñas que las conocidas para la especie Enigmophyton superbum. Tampoco permite una identificación correcta la ausencia de restos que indiquen como se unían las hojas a las ramas.

La posición filogenética de algunas de estas plantas permanece sin resolver debido a la naturaleza fragmentaria de los fósiles hallados.

 

 Fósil de Archaeopteris halliana del Devónico superior de Canadá

Fósiles de Archaeopteris cf. notosaria de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Progimnospermas de la Formación Cuche: (1-2) Platyphyllum, (3-7) Ginkgophytopsis (Psygmophyllum) cuchensiis. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Progimnospermas de la Formación Cuche: (1- 3) Colombiaphyton florestanum sp (4-7) Archaeopteris macilenta. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Colombiaphyton florestanum de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie

Lycopsidas

Las lycópsidas son plantas vasculares de hábito herbáceo que agrupan a todas las licofitas (Lycophyta) actuales y extintas, siendo las plantas vasculares más antiguas que existen; en la actualidad hay alrededor de 1.200 especies dispersas por el hemisferio norte y en los trópicos.

Las lycópsidas están divididas en órdenes con representantes vivos (Lycopodiales, Isoëtales y Selaginellales) y extintos (Drepanophycales, Lepidodendrales, Pleuromeiales, Protolepidodendrales). Este tipo de plantas arborescentes fueron la vegetación más diversa y abundante en los pantanos del Carbonífero inferior.

Impresiones fósiles de lycópsidas de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Colpodexylon es otra de las especies comunes en los yacimientos devónicos de la Formación Cuche, eran licofitos herbáceos que habitaban márgenes inundables, siendo una de las especies herbáceas mejor conocidas del Devónico, y muy común en los afloramientos devónicos del estado de Nueva York, (USA), Venezuela, Vietnam y sur y noroeste de China. A diferencia de otras especies, una correcta identificación de la planta es posible sólo con estudiar la morfología de sus hojas siendo el único género de lycópsidas con hojas esbeltas trifurcadas, característica que encontramos en los especímenes de la Formación Cuche.

Los restos hallados en la Formación Cuche se identifican como Colpodexylon cf. Deatsii, una especie hallada también en el Devónico superior del estado de New de York (USA). La descripción se basa en el tamaño y morfología general de la hoja en apariencia similar a C. deatsii. Estos fósiles también se asemejan a C. trifurcatum pero no a la especie C. camptophyllum del Devónico de Venezuela cuyas hojas tienen una apariencia aplanada. 

Colpodexylon deatsii del Devónico de New York (USA) Créditos L.H. Bailey (Image at Plantsystematics.org)

Reconstrucción aproximada de Colpodexylon deatsii. Créditos © D. A. Eggert. Tomado de Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor and Michael Krings. (2009). Paleobotany, the Biology and Evolution of Fossil Plants 2Nd Edition.  Elsevier Inc. Pp 273

En las areniscas de la parte superior de la Formación Cuche abundan las impresiones de hojas de  lycópsidas de gran tamaño así como impresiones de tallos sin corteza de morfología muy similar a la de los géneros Lepidosigillaria o Sigillaria, desafortunadamente lo mal preservado de sus restos impiden una correcta identificación, pero pese a esto, este conjunto de restos son un indicador de que a lo largo de los canales fluviales de las llanuras de marea de la Formación Cuche crecían licofitos arborescentes de gran envergadura.

Colpodexylon cf. deatsii de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie

Los restos de Lycópsidas de la Formación Cuche son comparables en morfología y tamaño con los del estado de Nueva York y son considerablemente más grandes que los "pequeños licopodios arborescentes" como Longostachys latisporophyllus del Devónico medio de China.

Los grandes ejemplares del Devónico superior de Colombia y Venezuela demuestran la coexistencia en el norte de Suramérica de especies de lycópsidas arborescentes y Archaeopteris formando extensos bosques en la línea de costa de lo que era el extremo noroeste de Gondwana.

Trimerophyte

Las trimerofitas son un grupo extinto de plantas terrestres que carecían de hojas y que habitaron desde el Silúrico medio hasta el Devónico medio. Dentro de la historia evolutiva de las plantas es un grupo importante pues se considera que de él se originaron todas las plantas vasculares terrestres excepto las lycópsidas.

Psittacia cruciata es una planta trimerofita descrita para la formación Cuche, el tamaño variable y la disposición pseudomonopodial con un eje principal y diversas ramificaciones laterales nos describen una planta grande. Las características más distintivas de Psittacia son las proyecciones de sus cortas ramas.

1 - 4 Psittacia cruciata, 5 Colpodexylon cf. Deatsii de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Como hemos mencionado antes, en el Macizo de floresta se han hallado muchos restos fragmentarios que no permiten una correcta identificación. Una gran cantidad de estos fósiles de plantas de afinidades desconocidas se encuentran junto a fósiles de brachiópodos en la parte inferior de la formación el Tíbet (Emsiense - Devónico inferior). Esa asociación sugiere la existencia de un ambiente de laguna costera salobre. La mayoría de los fósiles que se encuentran son finos fragmentos de tallo dicotómicamente ramificados.

En general, los caracteres observados en los diferentes fragmentos concuerdan con el material descrito como Spongiophyton. Algunos de los aspectos anatómicos de Spongiophyton hacen que sean asociados con algas, sin embargo la presencia de una cutícula sugiere un tipo de planta terrestre sin equivalencias modernas.

En base a material recolectado en Gaspé, Canadá se ha reinterpretado la estructura anatómica de Spongiophyton sugiriendo afinidades con los líquenes. Sin embargo, algunos autores sugieren una relación más próxima a otros organismos como los briofitos (plantas terrestres no vasculares) como las hepáticas y musgos.

Fósiles de (1-3) cf. Spongiophyton, (5-6) Taeniocrada, (7) Enygmophyton hallados en la parte baja de la Formación Tíbet, Devónico inferior. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.

Otro de los fragmentos vegetales fósiles in clasificar hallados en la Formación Cuche corresponde a Taeniocrada, un género polifilético de plantas extintas del Devónico cuyas especies poseen restos fragmentarios y ejes estériles. En Taeniocrada se agrupan plantas fósiles con tallos aplanados y sin hojas que no permiten una correcta clasificación y que se considera tenían tejidos vasculares, también se ha sugerido que algunas especies asignadas a este género fueran de hábitos acuáticos.

Estos materiales quedan a la espera de nuevos hallazgos y estudios adicionales que permitan su correcta clasificación.

Hallazgos devónicos en el cañón del río Chitagá, Norte de Santander

Hojas similares a Archaeopteris ya habían sido descritas en nuestro país. En 1986 se reportó el hallazgo de fósiles fragmentarios de plantas e invertebrados marinos en el Devónico medio del cañón del rio Chitagá en el departamento de Norte de Santander a unos 100 km al norte del Macizo de Floresta,  tres taxones pudieron ser identificados; uno de ellos consiste en una hoja de 3.5 cm de longitud que es atribuida a la progimnosperma Psygmophyllum cf. Williamsonii. Se identifica también un tallo individual de cf. Stockmansella langii que es superficialmente similar a las posibles rhyniopsidas identificadas en el Devónico de Campo Chico, Venezuela. Las otras muestran parecen corresponder al licópsido herbáceo Protolepidodendron sp. aunque se requiere de un estudio detallado de la morfología de la hoja antes de ser identificado correctamente, sin embargo, analizando las fotografías de la publicación, algunos autores sugieren que podría pertenecer a Haskinsia o Leclercqia presentes también en la Sierra de Perijá.

Representación de los bosques del Devónico Medio del área de Lindlar, Alemania, realizada por el artista  Mikko H. Kriek ©  (http://www.cornucopia3d.com/portfolio/mikkokriek)

Mientras la vida marina rebosaba en aquellas antiguas costas, deltas, ríos y lagos gondwánicos, en tierra firme crecían frondosos bosques formados por una exuberante megaflora que daba forma a un complejo ecosistema que podemos conocer gracias a los fósiles de plantas, peces e invertebrados marinos hallados en el Macizo de Floresta que nos cuentan cómo era la vida en la actual Colombia hace 385 millones de años. 

 

  Video del Devónico donde se reproducen las progimnospermas Archaeopteris, y en el suelo se incluye la especie Racophyton.

Las conexiones entre Gondwana y Euramérica

La flora fósil de las localidades devónicas de Colombia (Floresta y Pamplona) son muy similares a las reportadas en la Sierra de  Perijá en Venezuela, lo que sugiere la continuación de un rico y extenso ecosistema a lo largo de una línea de costa ubicada en el margen noroeste de Gondwana durante el Devónico medio - superior, algunos autores creen que los depósitos devónicos de Suramérica han sido depositados in situ, aproximadamente unos 600 - 700 km de lo que lo están en la actualidad.

Euramérica (Laurusia) hace 360 millones de años, al sur el noroeste de Gondwana, podemos apreciar la posición del norte de Colombia y Venezuela durante el Devónico superior.

 

Todo indica que el norte de Suramérica mantuvo contacto con los dos supercontinentes de la época, por un lado la conexión con Euramérica queda demostrada ya que la fauna marina y la flora devónica de ambos países son muy similares a las registradas en la cuenca de los Apalaches en Norteamérica y en Europa occidental que formaban parte de Euramérica, y por otro lado, las pruebas geológicas indican que esta parte de la actual Suramérica se encontraba al noroeste de Gondwana, de hecho la presencia de elementos típicos de este continente como el pez condrictio Antarctilamna o la progimnosperma Archaeopteris notosauria sugieren una evidente conexión con el noreste de Gondwana. Las faunas de invertebrados asociadas a los fósiles de plantas, apoyan la idea de que toda la región formaba parte de una misma cuenca oceánica durante el Devónico.

Mapa de la tierra en el Devónico medio hace 390 milones de años, obsérvese la ubicación de Colombia en el noroeste del supercontinente Gondwana, muy cerca de Euramérica. Créditos © C. R. Scotese  (http://www.scotese.com)

 A pesar del gran tamaño del continente Gondwana, el registro fósil de macroflora del Devónico Medio-Superior es sorprendemente escaso comparado con el de otros paleocontinentes. Tal situación puede explicarse debido a registros florales mal documentados mientras que las floras devónicas de Euramérica están relativamente bien estudiadas. La flora fósil hallada en los actuales continentes meridionales (antigua Gondwana) son notablemente menos conocidos, reportándose hallazgos en Sudáfrica, la Antártida y Suramérica, pero por lo general son piezas mal conservadas y mal fechadas. Hasta la fecha, no se han reportado más localidades con restos de Archaeopteris en rocas del Devónico de Suramérica, sin embargo, la amplia distribución del género en Australia y África sugiere que este podría encontrarse en otras partes de Sudamérica.

Extinción devónica,  ¿tuvo la culpa el éxito de las plantas vasculares?

Al finalizar el Devónico se produjo uno de los eventos más catastróficos en la historia evolutiva de las especies, no una, sino dos extinciones masivas  causaron la desaparición de entre el 79 y el 89% de todas las especies que existían en ese momento afectando principalmente a las criaturas marinas de las que desaparecieron hasta el 70 por ciento de las especies y en menor proporción a las plantas que ya habían comenzado la conquista total de las masas continentales gracias a la aparición a finales del Devónico de las plantas con semilla.
 

Un Dunkleosteus yace varado en una playa después de una tormenta en los mares del Devónico. Créditos © Mikhail Shekhanov.

Existen diversas teorías que intentan explicar las causas de las extinciones de finales del Devónico, en esta entrada vamos a analizar una hipótesis que apunta al éxito de las plantas vasculares como culpables de dicha extinción.

Dicha teoría explica que la aparición de las plantas con semilla, así como el desarrollo de plantas cada vez más grandes provocó un aumento en el tamaño de sus raíces que penetraron profundamente rompiendo rocas e intensificando el proceso de formación de suelos (pedogénesis). Durante este proceso las plantas liberaron gran cantidad de nutrientes y minerales que las habrían beneficiado, pero que fueron arrastrados a los ríos y luego a los mares, lo que se tradujo en cambios en el patrón de erosión y deposición de  los sedimentos.  

El enriquecimiento de nutrientes en los ecosistemas marinos (eutrofización) dio como resultado una sobrepoblación de organismos acuáticos, especialmente algas que se multiplicaron ocupando extensas áreas que se tiñeron de verde, lo que explicaría la falta casi total de oxígeno (anoxia) en muchas zonas de los océanos del Devónico. Estas zonas se habrían extendido durante muchos miles de años forzando gradualmente a los animales marinos a confinarse en áreas específicas mientras luchaban por su supervivencia.

Es cierto que la falta de oxigeno por sí sola no explica la extinción masiva ya que muchos animales como los tiburones sobrevivieron, pero lo más probable es que no todos los océanos desarrollaran aguas anóxicas y muchos tendrían oxigeno en las zonas superficiales ya que seguramente algunos continentes liberaron más nutrientes que otros.

Envenenamiento de peces por asfixia debido al Incremento de algas.

¿Podría ser la falta de oxígeno en los mares de finales del Devónico el detonante para que los primeros peces de aletas lobuladas se aventuraran a conquistar tierra firme en busca de nuevas oportunidades para sobrevivir? Si es así, este desastre natural contribuyó al origen de los anfibios, los primeros tetrápodos en deambular sobre la tierra escribiendo el primer capítulo de la fascinante transición evolutiva en la historia de los vertebrados. 

Otro factor a tener en cuenta es el "reverdecimiento" de los continentes ya que cuanto más crecían las plantas terrestres, más dióxido de carbono eliminaban del aire, y como todos sabemos el CO2 es un gas de efecto invernadero que atrapa el calor del sol, por lo que este descenso de la cantidad de dióxido de carbono, presente en la atmósfera habría provocado un enfriamiento global. Las glaciaciones derivadas de ese enfriamiento afectaron amplias áreas de Gondwana durante el Devónico superior. En Suramérica encontramos evidencia de estas glaciaciones en Brasil (Depósitos en Parnaíba, Amazonas, y Cuencas de Solimöes) Región de Madre de Dios (entre Perú, Brasil y Bolivia) y registros en áreas del Altiplano en Bolivia y el África subsahariana, sin embargo, parece ser que los depósitos al norte de los Andes se libraron de los efectos glaciales.

Esta teoría que responsabiliza al éxito de las plantas vasculares concluye que la caída de las temperaturas debido el frio glacial junto a la falta de oxígeno en los mares habría dado lugar a la masiva extinción de finales del Devónico. Estos factores provocaron una larga y lenta reacción en cadena, ya que mientras algunas especies habrían sucumbido rápidamente a estos cambios, las criaturas que dependían de ellas como fuente de alimento habrían experimentado un efecto de arrastre que finalmente las llevaría a la extinción. 

A estas extinciones se les conoce como el Evento Kellwasser y el Evento Hangenberg aunque se suele hablar de ellas de forma generalizada como un solo suceso que hace parte de las cinco grandes extinciones masivas que han tenido lugar en la historia evolutiva de la vida en la tierra.

Video documental sobre la extinción del Devónico que se centra principalmente en la teoría del mar de magma y las erupciones volcánicas como causantes de la extinción, aunque a partir del minuto 25:55 se habla sobre la teoría de las plantas vasculares que hemos comentado más arriba.

Reflexión final

De ser correcta esta hipótesis, de todas las extinciones masivas conocidas por la ciencia, la del Devónico superior sería la que más se asemeja a la situación en la que se encuentra nuestro planeta en la actualidad.

Hace 375 millones de años las plantas se extendieron por todo el planeta, los procesos naturales de esa conquista alteraron la biósfera desencadenando una de la extinciones masivas más importantes en la historia de la tierra, de igual manera y guardando las distancias, en los últimos cientos de años nuestra especie ha expandido masivamente su dominio sobre el planeta provocando un impacto negativo en los ecosistemas terrestres: tasas de extinción de especies 100 veces más rápidas de lo que lo hace la propia naturaleza, calentamiento global causado por el efecto invernadero, contaminación a escala mundial, tala de bosques, y una larga lista de excesos y abusos que si no conseguimos revertir, nos llevará a la sexta gran extinción masiva en la historia de la Tierra.

La extinción del Devónico nos muestra un evento que sucedió en el pasado y que podría volver a ocurrir.

Referencias 

Tesis:

Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie

Marie Joëlle Giraud López (2014). El Mar en la Localidad Tipo del Devónico Medio, del Municipio de Floresta - Boyacá, Colombia. Corporación Escuela de Artes y Letras, Institución Universitaria.

Libros:

Patricia G. Gensel and Dianne Edwards.(2001) Plants Invade the Land: Evolutionary and Environmental Perspectives. Columbia University Press 2001

Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor and Michael Krings. (2009). Paleobotany, the Biology and Evolution of Fossil Plants 2Nd Edition.  Elsevier Inc. Pp 479 - 487

Artículos científicos:

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Digital:

Chris Baraniuk. The Devonian extinction saw the oceans choke to death. Fuente BBC Earth 23.06.2015 (http://www.bbc.com/earth/story/20150624-the-day-the-oceans-died) [Ultima consulta 24.08.2018]

Página Web Municipio de Floresta http://floresta.com.co/crustaceos.html 

Wikipedia https://es.wikipedia.org/

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