miércoles, 21 de noviembre de 2018

Colombia quedaba en el Polo Sur y la habitaban enormes animales


Los humanos viven tan pocos años que son dados a pensar que el paisaje y las especies siempre han estado ahí y son, al menos en el primer caso, inmodificables.

Maastrichtiano, hace más de 56 millones de años, las araucarias dominaban el bosque colombiano. 
FOTO HUMBOLDT-SMITHSONIAN


Pero qué tal afirmar que lo que es Colombia estuvo al comienzo de los tiempos en la región del Polo Sur y que en distintas épocas este territorio estuvo poblado por animales gigantes, de serpientes a tortugas y cocodrilos, hasta el impresionante megalodonte (parecido a un tiburón gigante).
La Guajira tuvo la primera selva tropical y el mar atravesaba alguna vez el corazón del territorio. No en vano los fósiles marinos en Villa de Leyva.

En Hace Tiempo, publicación de descarga gratuita del Instituto Humboldt, científicos reconstruyeron la historia colombiana desde hace miles de millones de años. Sí, porque por ejemplo las rocas de Chiribiquete son las más antiguas del país, de hace unos 2.000 millones de años.

Carlos Jaramillo, paleontólogo colombiano en el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales con sede en Panamá, quien ha participado en el descubrimiento de algunos de esos grandes animales que existieron, como la serpiente más grande que ha habitado la Tierra, la Titanoboa, fue uno de los autores y en uno de los textos recuerda que “todas las especies, incluida la nuestra, se originan y extinguen a lo largo del tiempo geológico, es decir, a lo largo de miles y millones de años”.
Hoy se han identificado, afirma, unos nueve millones de especies, solo 1 % de las que han existido en la trayectoria terrestre.

En diálogo con EL COLOMBIANO va contando esa historia y recuerda que Colombia “estuvo en el Polo Sur por mucho tiempo y se fue moviendo. La mayor parte estaba bajo el océano en aguas muy profundas y en los últimos 60, 70 millones de años se comenzó a conformar la topografía que tenemos hoy en día y finalmente hace apenas 10 millones de años los Andes alcanzaron la elevación que tienen hoy, la transformación completa del paisaje”.

Nada es eterno

En cada momento de la historia hay tantas cosas que están pasando, dice, que el curso de la evolución está yendo en múltiples direcciones.
“Si volviera a empezar el planeta, la probabilidad de que apareciera un humano 4.500 millones después sería cero”, explica y resalta algunos hechos fundamentales.

Un accidente, la caída del asteroide en Yucatán, México, hace 66 millones de años, que condujo a la extinción de los dinosaurios, modificó el clima del planeta.
“Eso transformó el trópico para siempre. Es un accidente histórico. Tenía apenas 10 kilómetros de diámetro, nada, como la parte central de Medellín. Creó nubes de polvo por décadas y décadas, fue un colapso completo del ecosistema. Luego, comenzaron a surgir las plantas, las angiospermas, las primeras con flores, que usan los nutrientes más rápido que una conífera”.
Entonces al crecer, el bosque empezó a ser dominado por esas plantas con flores, que llegaron al dosel y hasta ahí existieron las coníferas porque no les llegaba la luz del Sol y las gimnospermas quedaron fuera del juego.
“Con un bosque dominado por angiospermas cambió el clima porque las hojas de estas son grandes, la planta hace más transpiración y eso genera que el ciclo hídrico sea más intenso”.
Otro acontecimiento importante fue el choque de Panamá con Suramérica, que facilitó el tráfico de fauna y flora entre las regiones, de lo cual ha quedado registro fósil.

Un breve recorrido

Pero ese no es el orden de la historia. Tras Chiribiquete, en del Devónico, hace unos 400 millones de años, son muchas las rocas que se encuentran en Floresta, Boyacá.
La vida transcurría en los océanos. Si alguien hubiese pisado suelo no habría hallado plantas, no existían. Todo era pelado, roca expuesta.
“Mucho después, en el Cretácico (100 a 66 millones de años), la era de los dinosaurios, que es donde sale el petróleo de Colombia, están los mosasaurios, ictiosaurios y otros animales marinos gigantescos que se encuentran en Villa de Leyva”.

Tras la extinción de los dinosaurios, en el Paleoceno (hace 66 a 56 millones de años) nace el bosque tropical que está hoy en día. “El Cerrejón, donde hemos estudiado por mucho tiempo este bosque, el primer tropical que tuvo el mundo, hay muchas hojas y la titanoboa, cocodrilos y tortugas gigantescas”.

Más reciente, en el Mioceno (13,5 a 11,8 millones de años atrás), “saltamos a La Venta en La Tatacoa, que es un desierto, pero el registro fósil es fantástico y mostraba que era un bosque amazónico hasta no hace mucho, solo cuando la cordillera se levantó esa región se separó del Amazonas y se volvió tan seca”.
Allí había perezosos gigantes de 4 o 5 metros, animales que parecían hipopótamos, otros como jirafas, unos que parecían elefantes, chigüiros gigantes, cocodrilos de muchos tamaños y formas: ocho tipos de cocodrilo viviendo en el mismo sitio.

Hace unos cuatro, tres millones de años, La Guajira era un bosque con ríos, animales gigantes, tortugas de hasta seis metros, una zona superproductiva.
En el capítulo final de la vida de Colombia, últimos 2,5 millones de años “el clima cambió radicalmente, es el que hemos tenido hasta ahora, glaciaciones e interglaciaciones y así hemos pasado casi 23 veces, de enfriamiento a calentamiento”.

El mar estrecho

Son muchos los datos recogidos de esas distintas épocas de la evolución del territorio, entre ellos, tomados del libro:
Del Devónico las formaciones Floresta y Cuche, Boyacá, revelan una época poblada por diversos invertebrados como trilobites, crustáceos, braquiópodos y crinoideos en extensos arrecifes de corales.
En el Cretácico temprano el mar de Colombia de hace 125–100 millones de años tenía diversidad de grandes reptiles marinos, peces, tortugas, crustáceos y moluscos muy diferentes a los de hoy. En tierra había dinosaurios, insectos, plantas y bosques distintos a los actuales.

Varias de las rocas y montañas en Santander, Cundinamarca, Boyacá, Tolima y Putumayo, entre otros, vienen de sedimentos depositados en un mar estrecho y somero que atravesaba el país durante gran parte del Cretácico.

Del Cretácico tardío 100 a 66 millones de años se sabe que el altiplano cundiboyacense tenía un panorama muy distinto. En lugar de un territorio elevado y moderadamente frío, dominaban pantanos, con gran diversidad de plantas, al nivel del mar.

En el Paleoceno la baja topografía y las condiciones geológicas permitieron que extensas regiones de Colombia fueran ocupadas por ríos y pantanos.

Y ya en el Mioceno medio tardío La Tatacoa, en el Huila, fue hogar de una de las faunas más diversas que haya existido en Suramérica. En lugar de un paisaje árido se extendía un bosque lleno de vida.
En el Plioceno la formación del istmo de Panamá modificó el clima del planeta, los Andes se levantaban y la Guajira tenía más vida.

LA MICROHISTORIA

LA INFORMACIÓN QUE TRAE EL POLEN

Paleopalinólogos como Carlos Jaramillo estudian el polen, que contiene mucha información del pasado. “Una ventaja es que es tan pequeño y se produce en abundancia, está hecho de una sustancia casi indestructible. Cuando sale de la planta, cae al suelo y se preserva en todo tipo de rocas. Al ser tan abundante, usted puede tomar una roca, la disuelve, le quita los compuestos inorgánicos y lo que le queda es materia orgánica y dentro de ella el polen. Con él podemos saber cómo era el bosque que vivía alrededor, saber la edad de la roca y eso es muy útil por ejemplo hasta en la exploración de pozos de petróleo”.


Referencias:

Ramiro Velásquez Gómez. Colombia quedaba en el Polo Sur y la habitaban enormes animales. Fuente periódico El Colombiano 28.09.2018 (https://www.elcolombiano.com/tecnologia/ciencia/reconstruyen-la-historia-geologica-de-colombia-KM9394963) [Última consulta 21.11.2018].


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martes, 6 de noviembre de 2018

Así era La Guajira hace millones de años


Lo que hoy conocemos como una zona desértica hace más de tres millones de años fue un área poblada por especies endémicas y atravesada posiblemente por una cordillera y varios ríos. Expertos buscan identificar a través de un trabajo interdisciplinario las causas que produjeron el drástico cambio en esta región del Caribe.

Imaginarnos una península de La Guajira con grandes cuerpos de agua, ríos, vegetación y una diversidad de especies puede parecer extraño. Llegar a pensar que lo que hoy es un desierto antes fue una zona donde cocodrilos, tortugas, peces de agua dulce y osos perezosos estuvieron sonaría lejano. Sin embargo, un grupo interdisciplinario de expertos han buscado durante años evidencias que demuestran que esto es cierto.

Hace millones de años, La Guajira, tal como la conocemos hoy, no existía. Una premisa basada en los registros fósiles y de rocas y una composición geológica notablemente diferente a lo que podemos observar. Aspectos que datan de aproximadamente tres millones de años, pero que, en términos científicos, se trata de un cambio reciente.

Un trabajo de campo intenso que comenzó en 2013 e incluyó varias instituciones: Universidad del Norte, Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales, Universidad de Rochester y la Universidad de Zúrich permite redescubrir esta zona e identificar cómo era en el pasado.

Las lluvias y las plantas eran más frecuentes en La Guajira. Sin embargo, en nuestro continente se presentaba un cambio importante que tendría repercusión directa en el resto del planeta, se trata de la formación del istmo de Panamá. La unión de este corredor permitió que se conectara lo que es ahora Norteamérica y Sudamérica y las faunas empezaran a moverse. El llamado “Gran Intercambio Biótico Americano”.

“La conexión que existía entre el Caribe y el Pacífico se interrumpió, por lo tanto la circulación oceánica cambió. Lo que estamos ahora tratando de hacer es identificar cuándo La Guajira dejó de ser una zona con vegetación a ser un desierto. Sabemos que fue después del levantamiento del Istmo, pero no tenemos con precisión la edad”, explica Aldo Rincón, geólogo y docente investigador de la Universidad del Norte.
La idea, explica el también geólogo Camilo Montes, es “ir al pasado a ver cómo se comportaba el clima hace tres millones de años” y el sitio para ir a buscar eso es La Guajira “porque allá están las rocas preservadas”.
Se trata de un trabajo multidisciplinario en el que se busca conocer mucho más del registro fósil para identificar lo que allí ocurría en el pasado.

“Antes de este trabajo ni siquiera la comunidad científica del país sabía que había fósiles de esta edad en La Guajira que podían informarnos del intercambio biótico. Estamos empezando a dar los primeros datos para organizar este rompecabezas”, sostiene Rincón.

Juan David Carrillo, paleontólogo de la Universidad de Gotemburgo, enfatiza en que hace falta conocer mucho más del registro fósil, pero también en general de las faunas que tenemos en Colombia y en el trópico. “Para resolver este tipo de problemas se necesita de un grupo interdisciplinario y uno puede juntar piezas para resolver preguntas que abarcan diferentes campos”.

Cartografía previa



Natalia Hoyos, profesora asistente de la Uninorte, geóloga y doctora en geografía trabaja con imágenes de satélites y fue por ello que debió generar la guía previa para las investigaciones de campo en esta área.
“Esa zona de La Guajira, como es tan remota, tenía muy poca información de la geología. Generalmente antes de ir a campo en esa expediciones para analizar las rocas y buscar fósiles, entre otras tareas, hay que buscar la información disponible, entre eso los mapas topográficos, que son los que muestran el relieve, y los mapas geológicos”, explica.

Esto es importante antes de ir porque, indica, si se llega al lugar con unos mapas muy generales en campo es más difícil, en cambio si se va con unos más detallados resulta mucho más fácil todo el proceso de mapeo geológico y de las unidades que tienen los fósiles.
“Busqué unas imágenes de muy buena resolución, es decir, qué tanto detalle muestran las imágenes. Generalmente hay dos tipos, unas que son de libre acceso y otras que son de empresas comerciales y por las que uno tiene que pagar”, sostiene Hoyos.

A partir de esas imágenes realizaron varios procedimientos para poder obtener unos mapas preliminares, que tienen que ser revisados y corroborados. Ahí estaban las unidades geológicas, es decir los diferentes paquetes de rocas, donde se pueden encontrar los fósiles. “Se mapean otras cosas como las formaciones muy recientes, por ejemplo los sedimentos que van dejando los ríos, fallas. Una vez generamos los mapas, los imprimimos, se los entregamos a los geólogos y en campo se corrobora que lo que uno vio en el mapa corresponda a la realidad”.
Es así como se generan los documentos bases para poder ubicar los investigadores las muestras que toman y que sirven para posteriores análisis.

Una cordillera

Camilo Montes


Revisar las rocas más antiguas -de 30 millones de años-, trabajando en estudios de procedencia, es decir, tratar de encontrar de dónde vienen los granos de arena que se encuentran en los sedimentos y hacer cartografía fue un paso para determinar la geología de esta zona en el pasado, explica Camilo Montes, geólogo y docente investigador de la Universidad del Norte.
Hay muchísimos hallazgos en términos de paleogeografía, es decir, cómo era la geografía antes, hace millones de años.
“Uno de ellos es que encontramos unos arrecifes coralinos muy bonitos en la Serranía de Jarara, dentro de esos unos tapetes de algas preservados en carbonato. Esos son indicadores paleoclimáticos y muestran que en algún momento eso que está ahora alto antes estuvo al nivel del mar y era como una laguna costera hipersalina”, señala.

La Guajira, piensan –aunque todavía les falta mucho para llegar a esa determinación-, era parte de una cordillera que era continua, lo que es hoy la Cordillera Central. Eso, explica Montes, data de hace 80 millones de años. “En esa época no era una península sino parte de la cordillera”, agrega.
Hoy tenemos tres cordilleras y por cada uno va un río, antes cuando teníamos una sola los expertos se preguntan: ¿había un solo río?
Además, se identificó que esa era una zona tectónicamente activa. Los bloques se estaban moviendo y cayendo producto del paso de lo que llaman el Frente de deformación de la Placa del Caribe.
“Hace más o menos 30 millones de años pasó por  la península de La Guajira. La geología que estábamos cartografiando mostraba que había un movimiento de las fallas”, señala Montes.

Para ellos 30 millones de años se trata de una cifra relativamente joven y en particular esa esquina noroccidental de Sudamérica, que incluye la Sierra Nevada de Santa Marta, la península de La Guajira e incluso Barranquilla, es una esquina tectónica. “Han estado expuestas a la actividad tectónica y a colisiones por los últimos 80 millones de años. Todas esas rocas que vemos en el camino cuando viajamos hacia allá son producto de colisiones”.
Incluso, sostiene, hay pedazos de la península de La Guajira actualmente en Bonaire. “Allá uno va, saca las rocas, las mete en un espectrómetro de masas, mide las composiciones isotópicas y son iguales a las de La Guajira. Sirve como huella digital”, afirma.

Cambios en el ecosistema


Camilo Montes


Por el registro de rocas y fósiles La Guajira no era desértica como lo es en este momento. En el pasado geológico la evidencia muestra que tenía grandes ríos y otro tipo de vegetación. ¿Cómo se dio este cambio? Es la gran pregunta que buscan resolver los investigadores.

“Si hay cocodrilos y mamíferos es porque se necesitaba de otro ecosistema para que los animales pudieran vivir ahí. La evidencia de esos ecosistemas va hasta los 2.7 o 3 millones de años. La pregunta que tenemos es ¿qué cambió en el clima para que el ecosistema pasara de ser probablemente de un bosque húmedo tropical a desértico?”, asegura Jaime Escobar, profesor de la Uninorte y doctor en paleoclima.

Pero, ¿cómo identificar esto? Después de encontrar conchas en los sedimentos proceden a unos análisis químicos y es posible “reconstruir cómo era la precipitación del pasado, cómo eran las lluvias en esa zona. Se trata de un análisis de isotopía estable”.

Estas conchas crecen en el mar, y la señal isotópica de ciertos elementos que hacen parte de ellas da una lectura de precipitaciones en esa zona y de cuánta agua entraba por los ríos hacia el mar.
A partir de este punto se hace una comparativa con las del presente. Estas son sometidas a los mismos análisis y se identifican las diferencias. Lo cual, en este caso, ha demostrado que en el pasado llovía mucho más de lo que llueve actualmente en esa zona.

“La idea que tenemos para explicar eso es que la precipitación de Colombia depende mucho de algo que se llama la zona de convergencia intertropical. Esta es una banda de nubes que hay en el trópico y que se mueve del hemisferio norte al hemisferio sur, y después del hemisferio sur al norte”.
Esa banda moja la región una vez, es decir, cae una precipitación hasta que baja al hemisferio sur, después vuelve a subir y vuelve a caer lluvia en el país. “En muchas partes de Colombia anualmente hay una precipitación bimodal, de dos estaciones de lluvia”, agrega Escobar.

Lo que creen entonces los investigadores es que durante ese periodo de tiempo esa zona de convergencia estaba ubicada más al norte y por eso había precipitación en La Guajira, pero hace 2.7 millones de años aproximadamente —por algo que aún no entienden muy bien— esa zona se movió en promedio mucho más al sur y entonces no mojaba tanto a La Guajira, por eso hubo sequía.
“La evidencia es que habían especies que necesitaban de grandes ríos para vivir y animales que necesitaban de bosques. Ahora tenemos una zona desértica. Antes teníamos ríos que no morían en el transcurso del año, siempre tenían agua. Ahora los pocos que tiene son por épocas, las quebradas se secan y no hay bosques que existían antes”, analiza Escobar. 

Dos faunas

Camilo Montes


En La Guajira se hallaron dos faunas de edades diferentes: una que es antes del intercambio y otra durante. “Es algo muy interesante que en un solo sitio se pueda ver esto”, comenta el paleontólogo Juan David Carrillo, de la Universidad de Gotemburgo.

La que era antes —data de una época geológica llamada el Mioceno Medio— Panamá estaba formándose y no se había conectado del todo con Sudamérica, aunque ya estaba muy próximo.

“Todo lo que vemos en ese periodo de tiempo son animales que eran únicos en Sudamérica y que muchos posteriormente se extinguieron y no tienen representantes actuales. Incluye varios tipos de herbívoros, gliptodontes —que son como armadillos grandes—, y varios de los cocodrilos”.
Luego tenemos una fauna más reciente, es del Plioceno. En ese momento ya se había formado el istmo de Panamá y ya habían cruzado los mamíferos, ahí ya se encuentra una mezcla.

“Es uno de los registros más antiguos de estas migraciones en el trópico, uno es un animal relacionado con los camellos y las llamas. El otro es un animal del grupo de los koatís y los mapaches”, asegura Carrillo, agregando que lo particular de esta fauna es que a pesar de que estaba muy cerca del itsmo muy pocos animales llegaron desde Norteamérica.

Particularmente había una gran variedad de osos perezosos de diferentes tamaños. En el pasado no solo estaban en los árboles, habían unos que alcanzaban varias toneladas, y también hay registros de chigüiros.
“Una de las pregunta es por qué no vemos una mayor mezcla de animales como ocurrió en otra parte del continente. Esto muestra que el intercambio fue mucho más complejo de lo que se piensa y posiblemente en diferentes lugares tal vez por variaciones del medio ambiente o paisaje estas dinámicas de migración eran distintas”.

El resultado que vemos ahora es entonces una mezcla de grupos de animales que llegaron del Norte y otros que eran nativos de Sudamérica. “Algunos de estos se extinguieron durante el intercambio, otros se diversificaron, pero no hay un único patrón”.

Otra de las preguntas que buscan resolver es ¿por qué si La Guajira se encontraba tan cerca del istmo no recibió tantas especies en el intercambio como si pudo haberlo hecho, por ejemplo, La Pampa en Argentina para esa misma época  y estando mucho más lejana?
“En el registro fósil tenemos cocodrilos, tortugas, diferentes animales herbívoros que sugiere que la vegetación era mucho mayor. En los sedimentos más recientes tenemos chigüiros que están asociados a cuerpos de agua, peces de agua dulce… Las rocas también indican que el paisaje era muy diferente a lo que es ahora. Inferimos que era con mucha mayor cobertura vegetal y con cuerpos de agua permanente, que en estos momentos no hay”, señala.

Lo que muestra este análisis es la relación tan estrecha entre los cambios ambientales, los cuerpos de agua, la precipitación, la vegetación y los tipos de especies que habitan cada región, finaliza Carrillo.

Especies acuáticas



Hace millones de años esa tierra fue habitada por los gaviálidos (familia de arcosaurios cocodrilomorfos cocodrilianos) que ahora se encuentran en Asia, según indica Jorge W. Moreno-Bernal, biólogo y candidato a doctor en Ciencias del mar.
 Fósiles que evidencian su presencia en Sudamérica, que actualmente no están. “No sabemos la razón por la que ya no están. Ellos viven en ríos grandes, rápidos y con zonas de arena. Son los más acuáticos de todos”, explica.
Por el registro en diferentes continentes no saben si existe un ‘linaje ancestral’ que proceda de África, que existiera más de una migración en Sudamérica y la relación con los que se encuentran en Asia.
En esta zona habitaban, según rocas que datan de 15 millones de años, tortugas de agua dulce también de río grande, cocodrilos, bagres grandes, payaras, peces que ya no están presentes ni en el río Magdalena ni en la Región Caribe y algunos que no pueden vivir en lugares con sequía.
“Estos fósiles indican es que las condiciones ambientales eran muy diferentes”, asegura el biólogo Moreno-Bernal.

Toneladas de muestras

Camilo Montes


Producto de las investigaciones de campo, explica Aldo Rincón, geólogo y profesor asistente de la Uninorte, se recolectaron aproximadamente dos toneladas de muestras que poco a poco se han ido identificando.
“Producto de ese trabajo hemos identificado algunas especies nuevas, otras que ya han sido descritas y estamos tratando de correlacionar la ocurrencia de otros fósiles en Colombia y tratando de construir una línea de evidencia completamente independiente a las que se han publicado anteriormente”, asegura.
De ahí han salido cualquier cantidad de fósiles, entre esos ungulados, haciendo referencia a mamíferos con pezuñas como el caballo o la vaca.

“Sin embargo en los fósiles que hemos encontrado han sido aproximadamente seis órdenes diferentes y muchos de ellos ya están extintos”.
¿Por qué? Como producto del levantamiento del istmo de Panamá ocurrió el intercambio, que quiere decir que los organismos tenían la libertad de subir y bajar de Norteamérica a Sudamérica, y de ahí, “al parecer los que salieron ganando fueron los norteamericanos”.
“Por lo tanto los trabajos que estamos haciendo es tratar de identificar cuáles eran los patrones paleobiogeográficos, quiere decir, cómo era la distribución de los continentes y cómo se conectaban las faunas marinas y terrestres”.

Muchos de los animales que llegaron de Norteamérica persistieron, es decir, llegaron y compitieron con los que estaban acá (que no sobrevivieron al cambio ambiental y se extinguieron). “Hoy en día si se va a cualquier bosque en Colombia, muchos de los animales que allí se encuentra son de origen norteamericano, sin embargo algunos sudamericanos sobrevivieron como el capibara y los ancestros de los perezosos, muchos de los cuales también han sido encontrados en La Guajira”.


Referencias:

Estefanía Fajardo. Así era La Guajira hace millones de años. Fuente periódico El Heraldo 05.11.2018 (https://www.elheraldo.co/ciencia/asi-era-la-guajira-hace-millones-de-anos-562082?fbclid=IwAR3LdyQAEbvI6UcggamdobbyAvs20v6pxImaciYTakUcwU6W8GeIsQcsyeE) [Última consulta 06.11.2018].




martes, 18 de septiembre de 2018

La fauna de Ungulados autóctonos del Neógeno del Norte de Sur América

La otra biodiversidad colombiana por descubrir

Desde hace unos años los científicos colombianos han intensificado las exploraciones al territorio nacional en busca de identificar a profundidad la biodiversidad que tenemos. El fin del conflicto armado, sin duda, ha sido un detonante para llegar a zonas donde antes era impensable acercarse por la inseguridad. Los resultados de estas exploraciones hablan de cientos de especies nuevas descubiertas y un potencial alto de encontrar muchas otras, lo cual sigue consolidando a Colombia como uno de los lugares más biodiversos del mundo.

Pero hay otra biodiversidad que apenas empezamos a conocer: la que habitó este territorio en el pasado, millones de años atrás, antes de que un ser humano pisara estas tierras y las bautizara con un nombre. Los paleontólogos saben que Colombia ocupa un papel importante para entender el intercambio de especies entre el norte y sur de América cuando ambos continentes se conectaron a través del istmo de Panamá. La tarea aquí es mucho más titánica.

Reconstrucción de la fauna de la formación Castilletes, en La Guajira, durante el mioceno medio, aproximadamente 16 millones de años atrás. (Ilustración de Stjepan Lukac)


El pasado mes de julio, la revista Smithsonian Contributions to Paleobiology publicó los resultados de un proyecto de investigación liderado por científicos colombianos que describe restos de ungulados (antiguos mamíferos con pezuñas) nativos de América del sur. El trabajo, titulado The Neogene Record of Northern South American Native Ungulates, es resultado de una colaboración interdisciplinaria de científicos nacionales y extranjeros que analizó fósiles encontrados en la Guajira, entre el 2011 y 2014, y cuyas edades geológicas están entre los 16 y 3 millones de años.

Este tipo de hallazgos acerca a los paleontólogos con el entendimiento de cómo ocurrió el intercambio biótico entre el norte y el sur de América. En este sentido, la costa norte de Colombia es de gran relevancia. De acuerdo con Juan David Carrillo, investigador líder de la publicación, actualmente en la Universidad de Gotemburgo, de Suecia, la mayoría de las faunas fósiles de Suramérica se encuentran en localidades que están a miles de kilómetros del istmo de Panamá y los datos sobre el intercambio biótico en el continente provienen de lugares como La Pampa, Argentina.

“¿Podemos extrapolar lo que sabemos de las faunas de latitudes altas a todo el continente? Realmente no sabemos mucho sobre cómo fue el intercambio biótico en el trópico. Las faunas de la cuenca de Cocinetas, en la Guajira, están muy cerca del istmo, y documentan cómo era la fauna de mamíferos en el trópico de Suramérica, antes y durante la llegada de animales de Norteamérica durante el intercambio biótico”, agrega Carrillo.

Durante la mayor parte de la era cenozoica, que está catalogada desde hace 66 millones de años, el sur de América estaba aislada y fue hogar de una fauna endémica. En ese periodo los ungulados nativos sudamericanos (SANU) exhibieron una gran diversidad taxonómica, morfológica y ecológica y se distribuyeron ampliamente en el continente. La unión del continente por medio de istmo de Panamá (que ocurrió entre 15 y 3 millones de años) facilitó las migraciones de especies de uno y otro lado.

La tarea de los científicos es identificar las asociaciones entre las faunas fósiles en el norte y sur de América . Así que la rigurosidad está en comparar un fósil hallado en Colombia con los otros de los que se tienen registro en otras partes del continente. Aldo Rincón, profesor de Geología de Uninorte y uno de los investigadores del proyecto, dice que en el proceso hay muchas barreras que se pueden tener al identificar una especie.
Rincón, quien se especializa en animales con pezuñas, explica que los fósiles encontrados en La Guajira se debieron comparar con los registros de Argentina (La Pampa) y Venezuela (Falcón) para encontrar diferencias y similitudes. Dentro de los hallazgos más importantes de este trabajo, Rincón destaca el descubrimiento de un camello, que no son originales del sur de América.

Así lucía La Guajira (Formación Ware) hace aproximadamente 3 millones de años. (Ilustración de Stjepan Lukac)


Dentro del grupo de registros fósiles encontrados por los investigadores, se hallan faunas de diferentes edades. Por un lado, una parte tiene edad de entre 16 a 14 millones de años, representada por grupos de mamíferos nativos del continente suramericano (entonces no estaba el istmo). Por otro lado, hay registros de hace 3,2 millones de años, que incluye mamíferos que llegaron desde Norteamérica, entre estos el diente del camello, especie que hoy está representada en Suramérica por las llamas, alpacas, vicuñas y guanacos, cuyos ancestros llegaron como parte del intercambio biótico.

“El registro de la Guajira es uno de los más antiguos de este grupo en el continente. Lo interesante de esta fauna es que había pocos mamíferos que llegaron desde Norteamérica, la mayoría de las especies pertenecen a grupos nativos al continente suramericano. Esto a pesar de que estamos muy cerca del istmo de Panamá”, explica Carrillo.

Los investigadores señalan que a pesar de que hace 3 millones de años el istmo servía para conectar ambos continentes, son muy pocos los mamíferos que se han registrado en La Guajira que hayan llegado desde Norteamérica. Mientras que en La Pampa hay evidencia de mayor presencia de mamíferos de origen norteamericano. Una de las razones puede ser las diferentes condiciones ambientales entre el trópico y la parte austral de Suramérica.
Los trabajos realizados hasta el momento por los investigadores han descrito diferentes tipos de vertebrados como tiburones, rayas, peces, tortugas, cocodrilos y mamíferos como chigüiros, perezosos gigantes y diferentes tipos de ungulados nativos. Para la fauna más reciente (3 millones de años) se tienen registro de animales de origen norteamericano como el camello y un prociónido (el grupo que incluye a los coatis).

¿Por qué es importante conocer qué pasó con las especies del pasado?

Las investigaciones paleontológicas demuestran que La Guajira hasta hace 1,8 millones de años era una zona completamente distinta al desierto por el que la asociamos actualmente. Había cuerpos de agua dulce, mayor precipitación y cobertura vegetal, lo que permitía que habitaran diferentes tipos de peces, tortugas, cocodrilos y grandes mamíferos herbívoros. Todavía no se sabe por qué ocurrió este cambio ambiental, que geológicamente es muy reciente, y de saberlo se podrían conocer pistas de qué tan expuestos está la región de sufrir un cambio tan drástico en el futuro.

“Para entender este cambio ambiental necesitamos estudiar las faunas fósiles en diferentes lugares de Colombia y el trópico. Adicionalmente, el estudio de otras faunas fósiles nos va a permitir entender mejor cómo fue la dinámica de las migraciones durante el intercambio biótico entre el Norte y Suramérica, y por qué vemos esas diferencias entre el trópico y las zonas temperadas.”, dice Carrillo.

Los estudios continúan

Si bien el trabajo de campo del paleontólogo consiste en explorar los territorios y seguir los estratos de rocas sedimentarias donde se encuentran los fósiles, la tarea en el laboratorio es más exhaustiva y cuidadosa; puede tardar años. Para los fósiles de La Guajira, la preparación de estos se realizó en el Museo Geológico José Royo y Gómez del Servicio Geológico y en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Luego los fósiles entran a formar parte de una colección científica para su estudio. Una parte de estos fósiles se conservan en el museo Mapuka de la Universidad del Norte.

Aunque el estudio de la fauna y flora fósil del Caribe aún sigue en desarrollo, esta publicación es resultado de un proyecto de investigación liderado por Carlos Jaramillo, quien además de ser geólogo investigador del Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá y coautor de la publicación, es también profesor honorario de la Universidad del Norte.

Este proyecto de investigación fue financiado por el Smithsonian Tropical Research Institute (Panamá), la Universidad de Zúrich (Suiza), la Universidad del Norte, Swiss National Science Foundation, National Geographic Society, Anders Foundation, Fondo 1923, Fondo Gregory D. and Jennifer Walston Johnson y National Science Foundation.


Referencias:

Jesús Anturi. La otra biodiversidad colombiana por descubrir. Fuente Grupo Prensa - UniNorte 14.09.2018 (https://www.uninorte.edu.co/web/grupo-prensa/noticia?articleId=13817635&groupId=73923&fbclid=IwAR3WI69I8f1mT6QgdNum8b5AJlxTfMfCs_Lsb_ylr5tbzvfHHE54VSMUFfw#.W5-eCMU9sMc.facebook) [Última consulta 18.09.2018].


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sábado, 8 de septiembre de 2018

La fauna marina boyacense de hace 125 millones de años

Si pudiera sumergirse en el mar que inundó lo que hoy es Villa de Leyva, ¿qué encontraría?

Un mar calientito, de unos cien metros de profundidad, con gran cantidad de peces y animales invertebrados como moluscos, amonitas, parecidos a los calamares de hoy en día, y bivalvos, como las actuales ostras o almejas, cubría hace 125 millones de años lo que hoy es Sáchica, Sutamarchán y Villa de Leyva. La cordillera de los Andes no existía, pero sí los dinosaurios, algunos herbívoros y otros carnívoros que habitaban la superficie terrestre de una que otra isla y solo de vez en cuando se asomaban por las orillas del océano.

Esa vida debajo del agua, relativamente tranquila, rompía su silencio cuando aparecían los reptiles marinos, equivalentes a los dinosaurios terrestres, verdaderos monstruos enormes de diferentes formas que comían todo a su paso. Aparecían y ¡sálvese quien pueda! Ictiosaurios de unos tres a cuatro metros de largo, una mezcla entre pez y lagarto; pliosaurios, hasta de nueve metros de longitud, con dientes inmensos, reconocidos como los megapredadores de la época, y plesiosaurios de dos diferentes tipos, pero todos se caracterizaban por sus largos cuellos y en total debían medir unos ocho metros de longitud. El planeta Tierra vivía el período cretácico.

Este plesiosaurio es una de las piezas del SGC. Foto: Alejandra Cardona / Servicio Geológico Colombiano


Tortugas gigantes completaban el paisaje, y en otras partes del mundo, algunos grandes cocodrilos, con aletas y no patas, y por tanto marinos y no terrestres como los de hoy en día, alternaban sus recorridos entre el mar y la playa, a donde subían solo para poner sus huevos.

“Los animales grandes necesitan una profundidad para nadar”, explica el paleontólogo británico Leslie Noè, experto en reptiles marinos del Cretácico Inferior; el pliosaurio es su preferido por ser un animal con una cabeza de uno o dos metros, dientes exageradamente grandes y cuatro aletas que usaba para avanzar bajo el agua. “Hoy en día no hay nada que se parezca a esa forma de nadar”.

La paleontóloga Marcela Gómez también se ha especializado en reptiles marinos del Cretácico; su tesis de grado la hizo en el Acostasaurus pavachoquensis, el único pliosaurio que hasta ahora se ha encontrado en tres dimensiones, de acuerdo con su descripción.

En su análisis filogenético, para conocer los caracteres morfológicos de la especie, plantea que muy probablemente los fósiles de estos reptiles encontrados en la zona de Villa de Leyva corresponderían al vacío de información que existe entre el Jurásico y el Cretácico Superior, un tiempo llamado el hueco del Cretácico Inferior.

A partir del estudio de las cápsulas óticas del fósil, donde se encuentran los canales semicirculares ubicados en el oído interno, concluyó que la conexión entre lo que ve el ojo y la rapidez de los movimientos para maniobrar está altamente desarrollada, lo cual los hacía muy eficientes para cazar su presa.
Noè y Gómez conforman la pareja de paleontólogos que está recogiendo toda la información posible en la zona para redescribir la fauna del Cretácico. “Este es un sitio realmente único porque es un yacimiento fosilífero estilo largestätten (muy rico en fósiles), donde tenemos una secuencia casi completa y en un espacio corto en distancia”, explica Gómez; “desde Cucaita hasta Villa de Leyva aflora todo el Cretácico, más o menos 80 millones de años”.

Los pliosaurios (como éste del Museo El Fósil en Villa de Leyva) habitaban los océanos que, hace 125 millones de años, bañaban lo que hoy es el territorio colombiano. Foto: Alejandra Cardona / Servicio Geológico Colombiano


Así que actualmente visitan constantemente los museos de la región y detallan centímetro a centímetro los fósiles de cada reptil marino en exhibición, recorren montañas para conocer y describir también las rocas, comparan lo que encuentran con artículos científicos publicados por colegas mundiales, incluyendo colombianos, franceses y americanos que en su momento hicieron lo mismo e interpretaron con los instrumentos de la época que tenían a mano. De acuerdo con sus datos, hay algo que no cuadra: ¿cómo era realmente ese mar? ¿Cómo fue posible que tanto bicho se fosilizara y preservara en tan buenas condiciones?
Valiéndose de la paleobiología –estudio de los animales del pasado– para reconstruir el ambiente marino de hace 125 millones de años, y analizando los sedimentos de la corteza terrestre y la tectónica registrada, su hipótesis del mar profundo y no tan somero, dos grados centígrados más caliente que el actual, está ganando adeptos. Y se atreven a describir escenas como la de un plesiosaurio tomando sedimentos del suelo oceánico y atrapando crustáceos, bivalvos y algunos peces, mientras los pliosaurios, en actitud más astuta y hasta violenta, se esconden para atrapar a sus presas, y si se les escapan, las persiguen a grandes velocidades hasta ganar la carrera. Algunos recuerdan a Nessie, el monstruo de la leyenda del lago Ness en Escocia, si no fuera porque hasta ahora nadie ha comprobado su existencia.

Pero Gómez y Noé no le encuentran parecido: “El cuello de los plesiosaurios nunca pudo estar en posición de cisne como Nessie”, explican; “su morfología así lo comprueba”. Cuando esta fauna marina moría caía al fondo del mar, donde había poco oxígeno y, por tanto, la vida era muy escasa. “El registro marino es muy apto para que se preserven los fósiles porque quedan cubiertos por esos sedimentos pegajosos del fondo del mar, lo que hace que se cubran rápidamente y se preserven”, explica Gómez.

Es la interpretación que se han aventurado a esgrimir, planteada en el capítulo del libro The Geology of Colombia, que prepara el Servicio Geológico Colombiano y cuyo lanzamiento se prevé para noviembre. “Ninguna interpretación del ambiente de esta región ha tenido en cuenta a los grandes vertebrados”, continúa la paleontóloga, quien actualmente coordina el Museo Geológico José Royo y Gómez. Son estudios que solo se han basado en la descripción de las rocas y los invertebrados como herramienta bioestratigráfica, o sea, para calcular la fecha. “Y las rocas dicen muchísimo, pero cuando tienes una preservación como esta no puedes hacerte el ciego ante la evidencia”.

“Ninguna interpretación del ambiente de esta región ha tenido en cuenta a los grandes vertebrados”

La combinación de las diferentes disciplinas es la carta de presentación para defender una hipótesis que parece superar lo que se creía hasta el día de hoy. Hay que estudiar toda la fauna, toda la paleodiversidad que existía para entender cómo era ese ecosistema y cómo se relacionaban entre ellos, insiste Gómez. Pero también es necesario continuar estudiando las condiciones que hicieron que tanta fauna se preservara.

Un deleite para los paleontólogos, así como para los visitantes de este rincón boyacense, que en cualquiera de los museos se convierten en testigos fieles de las evidencias del pasado y pueden imaginar lo que verían al sumergirse en ese mar salado que cubría esta región del país hace 125 millones de años y que nadie estuvo allí para contarlo.

Referencias:

Lisbeth Fog Corradine. La fauna marina boyacense de hace 125 millones de años. Fuente Periódico El Tiempo 26.07.2018 (https://www.eltiempo.com/vida/ciencia/fauna-marina-boyacense-de-hace-millones-de-anos-247522?fbclid=IwAR1WcIJ-y8JRth2VkIaeXI77xGV4o7QxC6rXdb3pRV3HVqKT8gwMT5oUZzo) [Última consulta 08.09.2018].


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sábado, 1 de septiembre de 2018

Presencia de Dinosaurios en el Jurásico de Colombia



En el XVI Congreso Colombiano de Geología celebrado en la ciudad de Santa Marta el pasado año, el Dr. Mario Moreno Sánchez, geólogo de la Universidad de Caldas, junto a otros investigadores, reportaron el hallazgo de posibles restos de dinosaurios en cercanías del municipio de Aipe en el departamento del Huila.

Vértebra de posible dinosaurio hallada en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

El reconocimiento de la zona permitió recuperar restos parciales de vértebras y fragmentos óseos de lo que parecen ser posibles dinosaurios. Los restos se hallaron en capas rojas de la Formación Saldaña de edad jurásica; desafortunadamente los fósiles son pequeños fragmentos con tamaños que no sobrepasan los 2 cm., lo que no permite una descripción más detallada de las especies a las que pertenecieron.

Fragmento óseo de posible dinosaurio hallado en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

Los restos fósiles corresponden a huesos largos (un posible fémur), y tres vertebras pequeñas aún unidas en la matriz rocosa, las vértebras se encontraron dentro de un nódulo calcáreo, mientras los otros huesos se hallaron dispersos en un área de no más de 1 m². Los huesos estaban separados entre sí y podrían corresponder a distintos animales, que por su tamaño, podrían pertenecer a ejemplares juveniles o a restos de una nidada.

Los niveles donde se hallaron los fósiles corresponden a lodolitas tobáceas rojas ubicadas en inmediaciones del municipio huilense de Aipe.

Vértebras de posible dinosaurio halladas en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

Las facies(*) asociadas a los restos, indican que los mismos se preservaron en una llanura de inundación y en un ambiente dominantemente seco. Las tobas indican caída persistente de ceniza volcánica sobre los depósitos fluviales.

(*) Conjunto de rocas sedimentarias o metamórficas con características determinadas que ayudan a reconocer los ambientes sedimentarios o metamórficos en los que se formó la roca

El dinosaurio terópodo Tachiraptor admirabilis, del Jurásico inferior de Venezuela, ataca al dinosaurio ornitópodo herbívoro Laquintasaura venezuelae. Créditos © Maurilio Oliveira

El Jurásico de Colombia es un periodo geológico poco estudiado en comparación con otros periodos como el Cretácico o el Cenozoico, por lo que nuestro conocimiento sobre los reptiles jurásicos en Colombia es prácticamente desconocido a excepción de algunos estudios como los de Langston y Durham que en 1955 describieron una vértebra de un dinosaurio saurópodo hallada en afloramientos rocosos de la Formación La Quinta de edad Jurásica en el municipio de La Paz, departamento del Cesar y que fue recolectada para la UCMP por Durham J.W. y Colley, B.B. en 1943 cuando la petrolera Tropical Oil Company realizaba excavaciones en la zona. Debemos mencionar en este punto que también en la formación la Quinta, pero en el lado venezolano, se han descrito dos nuevas especies de dinosaurios del Jurásico inferior; el ornitisquio Laquintasaura venezuelae de solo un  metro de largo y solo 25 cm altura y el pequeño terópodo Tachiraptor admirabilis de 1,5 m de longitud.

Por lo tanto, este sería el segundo hallazgo de dinosaurios en rocas de edad Jurásica en Colombia después del reportado por Langston y Durham.

Reconstrucción de Padillasaurus leivaensis indicando la posición de las vértebras que permitieron su descripción y su comparación en tamaño con el de una persona adulta.


Otros descubrimientos de dinosaurios en Colombia corresponden al primer dinosaurio descrito para nuestro país, el saurópodo Padillasaurus leivaensis del Cretácico inferior (Barremiense) de Villa de Leyva. De la misma región provienen las dos cabezas femorales halladas en la loma La Carolina en el año 2005 y que presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo del Cretácico inferior.


Vista lateral izquierda de la secuencia articulada de las dos vértebras sacras posteriores (S4 y S5) y las primeras ocho vértebras caudales (C1-C8). Tomado de Carballido J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo M. Padilla S. (2015). A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal of Vertebrate Paleontology, 35 Página 4.

Cabezas femorales halladas en Villa de Leyva en el año 2005 y que presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo sin identificar del Cretácico inferior. 

En la localidad de Ortega, Tolima se reportó el hallazgo de dientes de terópodos en afloramientos del Cretácico superior que se identificaron como pertenecientes a Abelisáuridos y Dromeosáuridos (encontrados también en el sur y centro de Suramérica, Madagascar, el norte de África y la India);  otro diente de terópodo fue reportado en rocas del Cretácico inferior de la Formación Moine, Cretácico Inferior de la Alta Guajira y también se han reportado dientes de terópodos cretácicos en capas de la Formación Guaduala (parte central de la Cordillera Oriental).

Diferentes ángulos de los dos dientes provenientes del Cretácico superior de la localidad Ortega (Tolima) identificados como Abelisáuridos. Modificado de Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana”. Cretaceous Research; Volume 30, Issue 5, October 2009)

Diente de 4 cm de longitud de un posible terópodo del Cretácico inferior de la Formación Moina, alta Guajira. Fotografía cortesía Mario Moreno-Sánchez.

Además, numerosas huellas provenientes de la Formación Arcabuco (Jurásico superior - Cretácico inferior), cerca de Chiquiza, Boyacá, nos indican que terópodos, saurópodos y ornitópodos caminaron por esas antiguas tierras en lo que seguramente era la orilla del canal de un antiguo río.



Recreación del paisaje para el techo de la Formación Arcabuco; en la escena se representa el paso de un terópodo que deja un rastro de pisadas sobre arenas con rizaduras a la orilla de un curso fluvial (reconstrucción: Mario Moreno S.) Modificada de Moreno Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)”. Boletín de geología Vol. 33 Nº2, 2011

Icnita de dinosaurio ornitópodo hallada en cercanías de Chíquiza (Boyacá). Modificada de Moreno Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)”. Boletín de geología Vol. 33 Nº2, julio – diciembre de 2011.

Icnita tridáctila de terópodo proveniente de la formación Alpujarra (Cretácico Superior del Valle Superior del Magdalena). Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.


Afortunadamente el interés por la Paleontología en Colombia ha ido creciendo en los últimos años lo que ha significado que se realicen más estudios y se descubran nuevos yacimientos. Las nuevas investigaciones poco a poco van arrojando resultados y más descubrimientos están por venir. Permanecer atentos al Blog y las redes sociales para mantenerse informados

Referencias;

Barrett, Paul M.; Butler, Richard J.; Mundil, Roland; Scheyer, Torsten M.; Irmis, Randall B.; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (6 de agosto de 2014). «A palaeoequatorial ornithischian and new constraints on early dinosaur diversification». Proceedings of the Royal Society B (Royal Society) 281 (1791): 1-7

Buffetaut, E. (2000). "A forgotten episode in the history of dinosaur: Carl Degenhardt´s report on the first discovery of fossil footprints in South America (Colombia, 1839)." Société géologique de France 171(1): 137-140.

Carballido J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo M. Padilla S. (2015). A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5).

Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana”. Cretaceous Research; Volume 30, Issue 5, October 2009, Pages 1339–1344

Langer Max C., Rincón Ascanio D., Jahandar Ramezani, Andrés Solórzano and Oliver W. M. Rauhut (2014). «New dinosaur (Theropoda, stem-Averostra) from the earliest Jurassic of the La Quinta formation, Venezuelan Andes». Royal Society Open Science 1

Langston, W. J. (1953). "Cretaceous terrestrial vertebrates from Colombia, South America." Bulletin of the Geological Society of America 64(12): 1519.

Langston, W. J. and W. J. Durham (1955). "A sauropod dinosaur from Colombia." Journal of Paleontology 29(6): 1047-1051.

Lemus-Restrepo, A., Moreno-Sánchez, M., Gómez-Cruz A. de J. (2017). Restos de posibles dinosaurios Jurásicos en el norte del departamento del Huila. XVI Congreso Colombiano de Geología. P. 411-413

Mojica, J. and C. Macía (1988). "Nota preliminar sobre la ocurrencia de improntas de vertebrados (Batrachopus sp.) en sedimentitas de la formación Saldaña, región de Prado-Dolores, valle superior del Magdalena, Colombia." Geología colombiana 16: 89-94.

Moreno -Sánchez, M., C. A. Gómez, et al. (2011). "Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)." Boletín de Geología UIS 33(2): 107-118.

Olsen P. and Padian K., (1986). The Beginning of the Age of Dinosaurs, Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, New York, p. 259-273.


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