domingo, 4 de septiembre de 2016

Peces devónicos de Colombia, diversidad en los mares y ríos de hace 410- 355 millones de años.


Cada período en el que se divide la historia geológica de nuestro planeta nos cuenta un capítulo importante en la evolución de la vida, y uno de los periodos donde se desarrollaron algunos de los acontecimientos más trascendentales en la historia evolutiva de las especies fue el Devónico, un periodo en donde la vida se lanzó a la conquista de las masas continentales.
Ambiente marino del Devónico medio de Euramérica (Norte de Tennessee, Estados Unidos), donde además de braquiópodos, esponjas y corales está representado el placodermo artrodiro Coccosteus,  y varios condrictios de la especie Cladoselache. Créditos © Karen Carr


Durante el Devónico las plantas desarrollaron nuevos mecanismos que les permitieron adaptarse a la vida fuera de las zonas someras y pantanosas lo que les posibilitó expandirse por tierra firme. Gracias a la abundancia de la nueva vegetación, los artrópodos que ya habían emprendido su particular viaje fuera de los mares, se hacen más diversos y abundantes, mientras tanto en los mares, los peces sufren una gran diversificación que da origen a una gran variedad de formas y tamaños, que les permite establecerse en diversos ecosistemas acuáticos, aventurándose incluso a mediados del Devónico a tierra firme, donde un grupo de ellos terminaría dando origen a los primeros tetrápodos: los anfibios.  Pero antes de dar un ligero repaso por estos acontecimientos pongámonos en situación y veamos cómo era nuestro planeta hace 420 millones de años.
 La tierra, un mundo muy diferente al que conocemos hoy

La tierra hace 370 millones de años durante el Devónico superior, con Gondwana en la parte inferior, Euramérica en la zona ecuatorial y el continente Siberiano al norte. https://www2.nau.edu/rcb7/mollglobe.html

Durante el Devónico (419 – 316 millones de años) nuestro planeta presentaba un aspecto muy diferente al que apreciamos hoy,  la gran actividad de la tectónica de placas durante este periodo fue el origen de amplias zonas continentales que cubrieron gran parte de la superficie terrestre.
Las grandes masas continentales identificables del Devónico estaban formadas por Gondwana, una extensa región situada en la zona austral del planeta y en el que se hallaban las masas continentales que actualmente conforman Suramérica, África, Madagascar, Antártida, India, Sur de Asia y Australia; Euramérica que se encontraba en la zona templada sobre el ecuador terrestre, y donde encontramos depósitos sedimentarios de arenisca roja que ha hecho que a esta región se le conozca con el nombre de “antiguo continente de las areniscas rojas” y que estaba formado por lo que hoy conocemos como Norteamérica, Europa y Groenlandia; y finalmente tenemos el continente siberiano que se desplazaba hacia el norte. 
La conquista de los continentes; el éxodo de plantas e insectos del mar a la tierra

Cooksonia, una de las primeras plantas terrestres que existieron, establece un punto de apoyo sobre un antiguo montículo de lava ante una espectacular puesta de sol durante el Silúrico hace 425 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Todo parece indicar que algunos tipos de plantas primitivas similares a musgos, líquenes y algunas especies de hongos ya habitaban parte de la superficie terrestre desde finales del Ordovícico. En el Silúrico las primeras plantas de crecimiento recto hacen su aparición y a finales de este mismo periodo aparecen las primeras plantas vasculares que incorporaban los tejidos (raíz, tallo, hojas) encargados de transportar los nutrientes necesarios para sobrevivir en estos nuevos y adversos ambientes semiacuáticos; pero es en el Devónico cuando las plantas vasculares se diversificaron y expandieron por toda la corteza terrestre.
Las tierras sumergidas debido al elevado nivel del mar convirtieron muchas zonas costeras en zonas pantanosas, abundaban las aguas someras y los mares poco profundos donde proliferaban diversos tipos de corales. Estas condiciones facilitaron el progresivo avance de las plantas hacia tierra firme, una megaflora que terminarían cubriendo las masas continentales con extensos y frondosos bosques que bombeaban constantemente oxígeno a la atmosfera dando origen a los primeros ecosistemas terrestres que cambiarían el paisaje y el clima del planeta para siempre.  

Hace 385 millones de años, cerca del fin del periódico Devónico los primeros árboles comenzaron a poblar la tierra, en la imagen varios géneros de Archaeopteris prosperan en las  zonas pantanosas mientras un primitivo artrópodo descansa sobre lo que antes fué el tronco de un árbol.
Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Cabe destacar que en Colombia se han descubierto ricos depósitos de megaflora en el Devónico continental de la Formación Cuche, en el Macizo de Floresta, Boyacá donde se han hallado gran variedad de plantas que han dado lugar a nuevos taxones incluyendo muchas especies relacionadas con Archaeopteris. En una próxima entrada profundizaremos sobre la rica Paleoflora devónica de Colombia.
Si bien es cierto que los primeros artrópodos que abandonaron el medio acuático lo hicieron durante el Silúrico, no es hasta el Devónico cuando encontramos los primeros registros fósiles. Solo podemos especular sobre el motivo que impulsó a estos animales a abandonar su medio acuático, pero posiblemente la predación y la dura competencia por la comida en aquellos primitivos mares, activó un mecanismo de supervivencia que los hizo emprender esa aventura hacia lo desconocido fuera del que había sido su medio natural. Afortunadamente para ellos la progresiva invasión de los hábitats acuáticos y terrestres por parte de las plantas vasculares a finales del Silúrico y la gran masa forestal que desde entonces cubriría la tierra emergida, se tradujo en nuevas oportunidades para esos primeros insectos. La descomposición de la materia vegetal habría aumentado la cantidad de alimento disponible para aquellos recién llegados, estas nuevas fuentes de alimento favorecerían su adaptación y diversificación por las masas continentales.
El fósil más antiguo de  un insecto descubierto hasta la fecha corresponde a Rhyniognatha hirsti, un artrópodo que vivió en el Devónico inferior en Euramérica (actual Escocia) hace aproximadamente 400 millones de años.
Rhyniognatha hirsti (Engel & Grimaldi 2004).

La Edad de los Peces, diversidad en los mares devónicos,
Los mares Devónicos estaban llenos de vida, en ellos abundaban extensos arrecifes, barreras naturales formadas por varios tipos de corales, esponjas y algas que servían de hábitat a infinidad de seres vivos. 
Entre los habitantes que poblaron los ecosistemas acuáticos de aquellos mares primitivos encontramos equinodermos crinoideos, gasterópodos, braquiópodos, ammonites que con su exitosa forma en espiral, dejaban atrás las primitivas formas cónicas de algunos cefalópodos anteriores; los trilobites continuaban poblando los mares aunque ya no eran tan abundantes como en el Silúrico, los bivalvos empezaban a aventurarse hacia ecosistemas de agua dulce, los euriptéridos, depredadores artrópodos que seguían estando representados por formas gigantescas (escorpiones marinos), y una gran diversidad de peces, los cuales sufrieron una gran diversificación en este periodo, lo que se tradujo en una explosión de formas y tamaños que dieron lugar a la aparición de varias familias y numerosas especies que dominaron los mares hasta que en la extinción masiva del final del Devónico se estima que desaparecieron entre el 79% y el 87 % de todas las especies, viéndose más afectadas por este suceso las especies marinas que habitaban las zonas templadas.

Recreación de un artrópodo marino del Género Pterygotus, uno de los depredadores que existían a principios del Devónico. En el fondo marino se aprecian trilobites del Género Phacops (cuyo registro fósil se ha hallado en la Fauna Devónica de Floresta) y algunas actinarias también conocidas como anémonas de mar y que encontramos en la actualidad. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

A este periodo se le conoce también como la “Edad de los Peces”, llegaron a ocupar gran cantidad de hábitats llegando a establecerse también en ríos y lagos lo que implicó una serie de modificaciones en su morfología que les permitiera adaptarse a estos nuevos medios acuáticos de agua dulce.
Entre los peces que ya existían en el Silúrico y que tuvieron su máximo apogeo durante el Devónico encontramos los Ostrocodermos (Ostracodermi), peces agnatos (carentes de mandíbulas) que presentaban una coraza protectora y que habitaban las zonas costeras y deltas de los ríos, aunque se supone que algunos géneros también habitaron cuerpos de agua dulce. 

Un pez agnato de la especie  Drepanaspis gemuendenensis se arrastra por el lecho marino de un mar poco profundo del Devónico inferior hace 380 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Estudios recientes parecen situar el origen de los peces con mandíbulas y por consiguiente de todas las especies que compartimos esa característica (Gnathostomata) en la evolución de esta Clase de agnatos.
Dentro de los peces con mandíbulas que ya existían a comienzos del Devónico se encontraban los primeros placodermos (Placodermi) peces acorazados que descendían de los agnatos y que  junto con los acantodios (Acanthodii) fueron los primeros vertebrados con mandíbula articulada, ambos habían aparecido a principios del Silúrico hace 430 millones de años. También se encontraban los primeros osteíctios o peces óseos que aparecieron hace unos 420 millones de años a finales del Silúrico.
Los peces devónicos de Colombia
El periodo Devónico está representado en nuestro país principalmente por las rocas del Macizo de Floresta (Municipio de Floresta, Boyacá) geológicamente conformado por las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche correspondientes al Devónico medio – superior, y es de estas dos últimas Formaciones de donde provienen la mayoría de fósiles de invertebrados, plantas y peces que conforman la Fauna devónica de Floresta que cabe anotar es correlativa a aquella reportada en la Sierra de Perijá, Formación Campo Chico en Venezuela, muy cerca de la frontera con Colombia y ambas a su vez (antigua Gondwana) son muy similares con las faunas devónicas de la cuenca de los Apalaches de Norteamérica (Antigua Euramérica) por lo que se supone que  toda la región hacia parte de la misma cuenca durante el Devónico.

Columnas estratigráficas de las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales.  pag. 6

Cabe recordar que el contexto paleogeográfico de la región era muy diferente al que nos encontramos hoy. Hace entre 410 y 355 millones de años la zona donde se encuentra el actual macizo de Floresta estaba sumergida bajo las aguas marginales del Océano Reico, un antiguo mar que separaba Gondwana de Euramérica.

Mapa de la tierra en el Devónico medio hace 390 milones de años, obsérvese la ubicación de Colombia en el noroeste del supercontinente Gondwana, muy cerca de Euramérica. Créditos © C. R. Scotese  (http://www.scotese.com)

Una de las particularidades más llamativas de la fauna devónica del macizo de Floresta constituye el hecho de que a pesar de su origen austral (gondwánico), presenta sorprendentes características y similitudes con las faunas devónicas del antiguo continente de las areniscas rojas, lo que sugiere que existía una estrecha conexión geográfica entre Euramérica y el norte de América del Sur en tiempos del Devónico superior.
Los peces devónicos de Floresta están conformados por peces vertebrados gnatostomados especialmente de origen marino y que están representados por los siguientes grupos: acantodios, placodermos, condrictios y osteíctios.

Grupos de Vertebrados representados en el Devónico de Colombia y sus relaciones filogenéticas con los grupos de gnatostomados actuales. A-C, Placodermos (A, Renánidos ; S, Antiarcos ; C, Artrodiros) ; D,Condrictios; E, Acantodios ; F,Actinopterigios ; G,Actinistios (Celacantos):H, Porolepiformes; I, Dipneustos ; J, Rizodontifonnes ; K, Osteolepiformes; L, Tetrapodos. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales.  Pag. 6


Acantodios (Acanthodii)
Los acantodios fueron un grupo inusual de peces en su mayoría de pequeño tamaño que aparecieron durante el Silúrico aunque tuvieron su pico de diversidad durante el Devónico y que junto a los placodermos (Placodermi) fueron los primeros vertebrados con mandíbula articulada que existieron. Compartían características comunes de los peces cartilaginosos y de los peces óseos lo que ha llevado a que sean conocidos como “tiburones espinosos”, ya que poseían esqueleto cartilaginoso pero los radios de las aletas estaban formados por tejido óseo al igual que el exterior de su cuerpo que estaba cubierto por placas óseas.
 Los acantodios estaban formados por los Órdenes: Climatiiformes, Ischnacanthiformes y los Acanthodiformes. Estos Órdenes se diferenciaban entre sí por la presencia o ausencia de armadura ósea en las aletas pectorales, la presencia de una o dos aletas dorsales y por la estructura de dientes y escamas.
Entre los restos de acantodios hallados en la Formación Cuche se encuentran acumulaciones de escamas atribuidas al Orden Climatiiformes.

Parexus recurvus, un Acantodio Climatiiforme del Devónico inferior de Euramérica (Escocia, UK)
Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)

Climatiiformes
Loa Climatiiformes son el grupo más antiguo de peces acantodios espinosos. Los primeros miembros del grupo eran animales marinos que durante su radiación en el Devónico se convirtieron principalmente en formas de aguas dulces.
Sus dientes no estaban fusionados a las mandíbulas y tenían como característica principal una elaborada armadura ósea alrededor de toda la cintura escapular. Al estar tan fuertemente blindados no eran capaces de mover libremente sus aletas pectorales, las cuales estaban ancladas rígidamente a la armadura de la cintura escapular por lo que seguramente planeaban por los fondos marinos en busca de eventuales presas. Las numerosas espinas afiladas que sobresalían desde todos los ángulos de su cuerpo eran sin ninguna duda una importante medida disuasoria ante eventuales ataques de depredadores más grandes.
 

Escama de Acantodio (A, vista externa ; B, vista lateral) de la Formación Cuche y reconstrucción de Triazeugacanthus affinis del Devónico superior de Canadá. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 13
 El material fósil de acantodios provenientes de los afloramientos de la Formación Cuche corresponde a escamas atribuidas al género Nostolepis (Familia Climatiidae), que muestran una gran afinidad con la especie Nostolepis guajensis y una espina y varias escamas que no se habían hallado en ninguna otra parte del mundo, por lo que han sido asignadas a una nueva especie nombrada Florestacanthus morenoi (Familia Diplacanthidae) y que anteriormente se habían asignado dudosamente al género Cheiraconthoides.

Placodermos (Placodermi)
Los placodermos fueron un inusual grupo de peces acorazados que junto a los acantodios representan el grupo más antiguo de vertebrados con mandíbula articulada del cual se tiene registro. Aparecieron a principios del Silúrico hace 430 millones de años y desaparecieron en la gran extinción de finales del Devónico. 

Placodermos devónicos: dos ejemplares de Dunkleosteus acechan a un grupo de Bothriolepis

Los dientes en los placodermos eran proyecciones de las placas óseas y articuladas que formaban la mandíbula y que cubrían la parte anterior de su cuerpo, por lo que no se parecían a los dientes de los vertebrados modernos, la aparición de mandíbulas fue toda una innovación que se tradujo en una gran diversificación del grupo permitiéndoles ocupar una gran variedad de ecosistemas marinos, que hasta ese entonces estaban dominados por los grandes depredadores invertebrados como Pterygotus y Jaekelopterus rhenaniae, artrópodos euriptéridos que llegaron a superar los 2 metros de longitud y que son conocidos vulgarmente como “escorpiones marinos” debido a que la parte posterior de su cuerpo se asemeja a la de los escorpiones aunque realmente no estaban emparentados con estos.
 En general los placodermos eran depredadores de tamaño pequeño – mediano, aunque son más conocidos por las especies que llegaron a alcanzar tamaños gigantescos como el Dunkleosteus, un gigantesco depredador que asoló los mares devónicos y que creció hasta los 9 metros de largo y llegó a alcanzar las 3 toneladas de peso, este formidable pez acorazado estaba provisto de una potente mandíbula equipada con afilados “dientes” con los cuales era capaz de propinar una potente mordida de 5000 kg por cm², suficiente para partir un gran tiburón en dos y que compite en potencia de mordida con otros grandes depredadores como el Megalodon, el Tyrannosaurus Rex o los grandes cocodrilos prehistóricos, lo que lo convierte por derecho propio en uno de los grandes superdepredadores de todos los tiempos. Su cuerpo estaba cubierto por una gruesa armadura de hasta 5 cm de grosor, dominaban los ecosistemas acuáticos del Devónico cazando en las costas de Euramérica llegando incluso hasta las costas de Gondwana tal y como lo confirman restos fósiles hallados en Marruecos.
Vista lateral del cráneo de Dunkleosteus donde se pueden apreciar las placas óseas articuladas que protegían su cabeza así como sus poderosos dientes.

En la Formación Gogo, un yacimiento del Devónico superior, situado al noroeste de Australia y que hace 380 millones de años hacia parte del continente gondwánico, se ha hallado evidencia que confirma que al igual que los condrictios (peces cartilaginosos), los placodermos utilizaban su aleta pélvica para la copula, pero más importante aún es el descubrimiento en este mismo yacimiento de restos fósiles de placodermos con embriones en su interior lo que los convierte en los primeros animales de reproducción vivípara que aparecen en el registro fósil.
A los placodermos se les relaciona como grupo cercanamente emparentado con los peces óseos (Osteíctios) y suelen clasificarse en los siguientes órdenes: Antiarcos (Antiarchi), Artrodiros (Arthrodira), Petalíctidos (Petalichthyida), Ptictodontes (Ptyctodontida), Acantotorácidos (Acanthothoraci), Renánidos (Rhenanida) y Filolépidos (Phyllolepida). De estos grupos al menos tres están representados en el Devónico de Colombia.
Cabe anotar que la mayoría de peces del Macizo de Floresta han sido hallados en las rocas de la Formación Cuche, aunque algunos restos fragmentarios atribuidos a placodermos han sido registrados en la Formación Floresta.
Antiarcos (Antiarchi)
Los restos de placodermos hallados en la Formación Cuche corresponden a placas dérmicas que pertenecen en su mayoría a este grupo y se han identificado al menos dos especies de antiarcos: Bothriolepis y Asterolepis.

Representación artística de Bothriolepis Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)

 Los antiarcos eran peces pequeños de entre 20 y 30 cm de largo aunque algunas especies pudieron alcanzar el metro de longitud. Estaban recubiertos por placas óseas que lo protegían de los depredadores cubriendo la cabeza y la parte anterior de su cuerpo, mientras la parte posterior estaba en ocasiones cubierta de escamas siendo el escudo protector más largo en proporción a su longitud de todos los placodermos. La placa ósea que protegía la cabeza estaba provista de una única abertura donde se alojaban los ojos, las fosas nasales que estaban separadas por un tabique y el órgano pineal. Las aletas pectorales eran largas y presentaban una modificación de aspecto tubular y segmentado que se asemejaba a las pinzas de los artrópodos y que seguramente le servían para arrastrarse por el sedimento marino.
Bothriolepis es el género más exitoso dentro de los placodermos con más de cien especies descubiertas en prácticamente todos los continentes. 

Recreación de Bothriolepis un placodermo antiarco nadando en los mares pocos profundos del Devónico superior hace 380 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Sus fósiles se han encontrado principalmente en depósitos de agua dulce y se consideran peces bentónicos detritívoros, es decir se alimentaban de los nutrientes que encontraban en los fondos de ríos y lagos especialmente materia orgánica en estado de descomposición. Algunas investigaciones apuntan a que también habitaban aguas marinas ya que su distribución se corresponde con las zonas costeras continentales del Devónico planteándose la posibilidad que realmente fueran animales marinos que emprendían el camino a ecosistemas de agua dulce para reproducirse tal y como lo hacen los salmones hoy en día. Sus restos fósiles también han sido encontrados en otras partes de la Gondwana más ecuatorial  (Australia (Formación Gogo) y Asia) y Euramérica (Norteamérica y Europa).
Las placas óseas descubiertas en Floresta y asignadas a Asterolepis, muestran una ornamentación casi exacta con Asterolepis radiata del Devónico de Estonia.

Placas dérmicas de Bothriolepis sp. de la Formación Cuche y reconstrucción de Bothriolepis .A, placa nucal ; B, placa mediana dorsal posterior; C, placa antero-ventral derecha, muestra el proceso braquial (a la izquierda) para la articulación de la aleta pectoral. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 9


Fragmento de placa nucal de Asterolepis sp. de la Formación Cuche y reconstrucción de Asterolepis ornata del Devónico superior de Estonia; vista dorsal. Escala ; 1 cm. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 10

A diferencia de Bothriolepis, Asterolepis tenía las aletas pectorales más cortas y robustas, se cree que aparecieron primero en los mares para posteriormente ocupar ecosistemas de agua dulce como ríos y lagos en donde quedaría restringido su hábitat. Cabe resaltar que Asterolepis está bien representado en Euramérica (Norteamérica y Europa) pero aparte del registro de Colombia, nunca ha sido hallado en otra parte de Gondwana.

Dos placodermos antiarcos del Género Bothriolepis se aventuran fuera del agua en las pantanosas aguas del Devónico superior hace 380 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Artrodiros (Arthrodira)
Se han hallado en la Formación Floresta restos fósiles de placas óseas del cráneo y de la caja toráxica de un placodermo que desafortunadamente se encuentran en mal estado de preservación por lo que no es posible asignarlos a una especie determinada aunque se considera que pertenecen a un artrodiro  primitivo.

Placa nucal de Artrodiro de la Formación Cuche y reconstrucción de la armadura dermlca de Antineosteus lehmani del Devónico inferior de Marruecos. Escala : 1 cm. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 11

Los artrodiros comprenden más del 60 % de todos los placodermos conocidos. Como lo explicábamos antes fueron los primeros y los únicos placodermos en tener dos placas dentales en la parte superior de sus potentes mandíbulas que realmente eran una prolongación de las placas óseas que recubrían su cabeza y que les permitía destrozar las protecciones de otros animales que constituían su comida como los artrópodos marinos, cefalópodos, agnatos acorazados y otras clases de peces incluyendo otros placodermos. Algunas investigaciones apuntan a que los artrodiros más evolucionados presentaban dientes verdaderos formados de dentina, si esto fuera correcto la evolución de estos dientes primitivos se habría dado de una manera totalmente diferente a la del resto de gnatostomados lo que significaría que los dientes habrían surgido por lo menos en dos ocasiones durante la historia biológica de los vertebrados siendo un claro ejemplo de convergencia evolutiva.
Los artrodiros eran peces acorazados depredadores con aspecto similar al de un tiburón, con una sola aleta dorsal y con gruesas aletas pectorales y una aleta anal. En las formas primitivas la cola estaba provista de escamas que no se solapaban entre sí. Estas escamas eran protuberancias ornamentales que estaban formadas por pequeñas placas óseas poligonales, aunque en las formas más evolucionadas la cola estaba desprovista de esta característica. Los ojos estaban situados a los lados de la poderosa cabeza y las cuencas oculares estaban protegidas por un anillo óseo, característica que comparte con las aves y con algunos ictiosaurios.
Representación artística de Dunkleosteus. Créditos © James Kuether (http://paleoguy.deviantart.com)
 
Estos placodermos desarrollaron una gran diversidad de tamaños, desde los más pequeños de solo 15 cm al anteriormente comentado Dunkleosteus de entre 6 y 9 metros de largo. Habitaron tanto los mares como los ríos durante el Devónico, pero aunque alcanzaron un alto grado de especialización que les permitía competir con los ascendientes tiburones y los peces óseos, los placodermos sucumbieron a la extinción de finales del Devónico; No obstante deben ser considerados como uno de los grupos de vertebrados más exitoso ya que dominaron los mares por un periodo cercano a los 60 millones de años.
 Fragmento del Pseudo documental de la BBC: "Sea Monsters: A Walking with Dinosaurs Trilogy " donde aparece un Dunkleosteus cazando en los mares devónicos.
Renánidos (Rhenanida)
Otro de los restos fósiles hallados en la Formación Floresta corresponde a restos óseos que probablemente pertenecen a la cintura pectoral de un pequeño renánido indeterminado. Es de anotar que en parte de la superficie de uno de los fragmentos descubiertos, se pueden apreciar impresiones bien conservadas de los vasos sanguíneos.
 

Cintura pectoral de Reánido de la Formación Floresta y reconstrucción
del Renánido Gemuendina broil del Devónico superior de Alemania ; vista dorsal. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales.  Pag. 8
Los Renánidos eran placodermos que tenían unas aletas pectorales grandes y con forma de alas lo que les daban un aspecto aplanado similar al de las rayas actuales, su coraza protectora la formaban un mosaico de escamas y protuberancias óseas no fusionadas de aspecto poligonal. El escudo protector de la parte anterior de su cuerpo era muy corto mientras que la parte posterior del cuerpo y la cola estaban recubiertas por una gran cantidad de placas óseas de diferentes tamaños. Estos patrones tan diferentes a los de otros placodermos que tenían las placas óseas soldadas y articuladas hacen que sean considerados los miembros más basales del grupo.
Representación artística del Renánido Gemuendina stuerzi del Devónico inferior de Euramérica (Alemania) Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)
 
Sus restos son escasos en el registro fósil probablemente no por que no fueran abundantes, sino más bien por la composición de su armadura, ya que después de la muerte del animal la coraza protectora se descompondría dispersando las diferentes protuberancias que conformaban su escudo protector. Han sido hallados en Euramérica (Norteamérica y Europa) y en Gondwana occidental ya que además de los restos fragmentarios hallados en Colombia, se ha descrito una nueva especie del Devónico medio de Bolivia denominada Bolivosteus chacomensis.

Condrictios (Chondrichthyes)
También conocidos como “Peces cartilaginosos”, son vertebrados provistos de un esqueleto formado de cartílago y no de hueso, en esta Clase de vertebrados se incluyen las especies actuales de tiburones, rayas (Elasmobranquios) y quimeras (Holocéfalos) así como una gran cantidad de géneros y especies fósiles. Se caracterizan porque su anatomía básica apenas ha sufrido modificaciones en los millones de años que llevan habitando los océanos lo que no ha impedido que hayan conseguido mantenerse en lo más alto de la cadena trófica siendo uno de los grupos de vertebrados más exitosos evolutivamente. Sus dientes no están fusionados con las mandíbulas por lo que son reemplazados constantemente, sus especies presentan denticiones variadas dependiendo de sus hábitos alimenticios, llegando a  desarrollar para tal función dientes aserrados (para cortar el alimento), afilados (para desgarrar sus presas) y planos (para moler el alimento). Nadan ayudándose de sus aletas pectorales, dorsales y caudales, presentando además aletas pelvianas y una aleta anal. Poseen un sentido del olfato muy desarrollado y respiran por medio de branquias mediante las cuales extraen el oxigeno necesario para sobrevivir.

Representación artística del Condríctio Cladoselache fyleri del Devónico superior de Euramérica (Ohio, Estados Unidos) Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)

En el Devónico de Colombia encontramos condrictios fósiles atribuibles al orden de los Xenacantiformes.
Xenacantiformes (Xenacanthida)
Los Xenacantiformes constituyen un exitoso grupo primitivo de tiburones del Paleozoico y de principios del Mesozoico. Poseían unos dientes característicos formados por dos largas cúspides principales y un bien desarrollado “botón” de hueso en la raíz conocido como Torus lingual que articula el siguiente diente de la mandíbula. También es característica la forma en que su aleta dorsal se extendía desde la cabeza hasta la cola, la aleta caudal estaba formada por dos lóbulos iguales que se encontraban separados por la columna vertebral, y que se prolonga en línea recta hasta la extremidad de la cola. Eran depredadores de agua dulce que invadieron los sistemas fluviales desde el mar tal y como demuestra el hallazgo de dientes de Xenacantiformes en depósitos marinos.
Representación artística de Antarctilamna acompañado de un gran pez de aletas lobuladas (Sarcopterigio). Créditos © Alain Beneteau (http://dustdevil.deviantart.com)

Los restos descubiertos en la Formación Cuche corresponden a dientes aislados y espinas. La espina dorsal descubierta presenta una morfología y ornamentación típica del Género Antarctilamna aunque presenta unos cantos relativamente lisos y escasos que difiere mucho de las típicas espinas dorsales de Antarctilamna que exhiben abundantes crestas rugosas.

Espina dorsal del Condrictio Antarctilamna sp. de la Formación Cuche y reconstrucción de Antarctilamna prisca del Devónico medio de la Antártida. Escala : 1 cm. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 12

Antarctilamna fue un Condrictio muy común en los mares devónicos de las regiones gondwánicas que ha sido hallado también en la Antártida, Australia, Arabia Saudí, Irán, Bolivia y Venezuela.
En el mismo afloramiento se ha hallado un diente incompleto que se ha preservado como una impresión natural, los indicios parecen indicar que puede pertenecer a Antarctilamna pero su morfología también muestra similitudes con Portalodus, otro Condrictio Xenacantiforme del Devónico superior de la Antártida. Estos peces constituyen las únicas especies típicamente gondwánicas de la Fauna devónica de Colombia, pues como hemos visto la mayoría de las especies estudiadas están más estrechamente relacionadas con las faunas devónicas de Euramérica.

Osteíctios (Osteichthyes)
Los osteíctios o peces óseos son aquellos peces que tienen osificado su esqueleto interno llegando a presentar unas pocas piezas de cartílago. Actualmente conforman el mayor y más diverso grupo de vertebrados. Su primera gran radiación comenzó en el Devónico inferior cuando hicieron su aparición los principales grupos de peces óseos.
Algunas de las características principales de este grupo de peces son la presencia de escamas que recubren sus cuerpos formando un dermoesqueleto protector, las branquias están protegidas dentro de una cámara y presentan mayoritariamente un par de aletas pelvianas, un par de aletas pectorales y una o varias caudales y una o varias aletas anales.

Representación artística de peces Osteíctios Cheirolepis trailli (Actinopterigii) y Osteolepis (Sarcopterygii) del Devónico de Euramérica. Créditos © Brian Choo (h http://gogosardina.deviantart.com)

Este grupo está formado a su vez por las clases Actinopterigii (Actinopterigios) y Sarcopterygii (Sarcopterigios), ambos grupos se encuentran representados en los afloramientos devónicos de la Formación Cuche.
Cabe anotar que los osteíctios son un grupo parafilético ya que las clases que lo forman (Actinopterigios y Sarcopterigios) no comparten ningún carácter derivado en común,  lo que hace que esta clasificación no se considere válida, de hecho los Sarcopterigios están más cercanamente emparentados con los tetrápodos que con los Actinopterigios.

 Actinopterigios (Actinopterygii)
Los Actinopterigios son peces óseos que aparecieron en el Silúrico inferior hace 420 millones de años, y cuya principal característica consiste en que sus aletas están provistas de espinas óseas (radios). Son el grupo de vertebrados más abundante y diverso que existe en la actualidad ya que han logrado desarrollar estrategias evolutivas que les ha permitido conquistar todos los medios acuáticos habitando en las profundidades marinas que llegan hasta los 11.000 m de profundidad hasta encontrarlos en ríos y lagos de montañas a más de 4.500 m de altitud; pero por si esto fuera poco, también han logrado adaptarse a vivir en unas duras condiciones geológicas como aquellas especies que habitan cerca de las calientes calderas volcánicas submarinas que llegan a alcanzar temperaturas de hasta 43°C, hasta las especies que habitan las congeladas aguas antárticas llegando a soportar temperaturas de hasta -1,8°C.
En la actualidad se calcula que los Actinopterigios están representados por unas 28.000 especies vivas, aunque cada año se van descubriendo nuevos géneros. Los Actinopterigios cuentan con un espectacular registro fósil ininterrumpido que nos permite seguir su línea evolutiva desde las primeros registros de hace 420 millones hasta la actualidad.

Fragmento de bóveda craneana (A) y placa gularia (B) de Actinopterigio de la Forrnación

Cuche y reconstrucción de Mimia toombsi del Devónico superior de Australia. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 13

Los restos fósiles de Actinopterigios del Devónico de Colombia corresponden a numerosas escamas y huesos dérmicos aislados. La muestra mejor conservada corresponde a la mitad derecha de la bóveda craneal de un individuo que incluye los huesos parietal, postparietal, intertemporal y supratemporal. En los mismos niveles se ha encontrado la parte posterior de una mandíbula inferior provista de dientes pequeños. Todas estas características morfológicas hacen que los restos hallados sean atribuidos a un actinopterigio primitivo de la familia Stegotrachelidae.
Por el tipo de ornamentación y la forma del maxilar, los restos de Actinopterigios de la Formación Cuche parecen más cercanos al Stegotrachelidae Mimia del Devónico de Australia que a cualquier otra forma.

Sarcopterigios (Sarcopterygii)
Los Sarcopterigios también conocidos como peces de aletas lobuladas fueron un importante grupo de peces depredadores del Devónico de los que algunas formas han sobrevivido hasta nuestros días, actualmente se clasifican en Dipnoos (Dipnoi) o peces pulmonados y Celacantimorfos (Coelacanthimorpha) los cuales se creían extintos desde el Cretácico hasta que en 1938 se capturó un ejemplar vivo en la desembocadura del rio Chalumna en las costas de Sudáfrica. Desde entonces se han descubierto y estudiado varios ejemplares (todos provenientes de Océano Indico) que han dado origen a dos nuevas especies que se incluyen dentro del Género Latimeria, El celacanto de Comores (L. chalumnae) y el Celacanto de Indonesia (L. menadoensis), ambas en serio peligro de extinción.
Celacanto de la especie Latimeria chalumnae en una cueva de Sodwana Bay, Suráfrica.

 Fragmento de video donde se observa un Celacanto de la especie Latimeria chalumnae nadando en un profundo cañón submarino. © http://www.arkive.org

Los restos hallados en la Formación Cuche corresponden a escamas y algunos huesos dérmicos del cráneo. Basándonos en la filogenia de los Sarcopterigios, podemos decir que éstos peces de aletas lobuladas se encuentran representados en el Devónico de Colombia por géneros pertenecientes a los Órdenes Porolepiformes (Familia Holoptychiidae), Osteolepiformes (Familia Osteolepidae) y Rhizodontida (Familia Rhizodontidae).
Porolepiformes (Familia Holoptychiidae)
Los peces de esta familia fueron Sarcopterigios relativamente grandes que han sido hallados en todo el mundo principalmente en depósitos de agua dulce del Devónico medio y superior. Uno de los rasgos distintivos de este grupo de peces es su ancho cráneo, tenían ojos pequeños y grandes colmillos en la parte frontal de la mandíbula inferior que sugieren una dieta de gran depredador. De la forma de su cuerpo y de su cola se especula que eran depredadores de emboscada, siempre al acecho para capturar desprevenidas presas con sus grandes y afilados dientes.
En el Devónico medio aparece la principal familia del Orden: Holoptychiidae, cuyos miembros alcanzaron grandes tamaños que iban desde los 2,5 m hasta los 3 m de longitud. 
Representación artística de Holoptychius. Créditos © Andrey Atuchin (http://olorotitan.deviantart.com)

Aunque algunos ejemplares han sido hallados en depósitos marinos costeros, la mayoría habrían invadido los sistemas fluviales lejos del alcance de los gigantescos placodermos, en estos nuevos ambientes serían ellos los principales depredadores.
Los restos hallados en la Formación Cuche están compuestos por escamas largas y redondeadas que presentan la ornamentación típica del Género Holoptychius, escamas con pliegues sinuosos que se convierten en pequeñas protuberancias triangulares análogas a las encontradas en las especies Holoptychius. Más recientemente se ha encontrado un gran diente aislado (posiblemente un colmillo) de 2,1 cm de longitud y 0,7 cm de diámetro así como escamas adicionales que confirman la presencia del género en el Devónico de Colombia.
 

Escamas (A, aorsal ; S, ventral) de HoIoptychius sp. de Ie Formación Cuche y reconstrucción de Holoptychius jarvikidel del Devónico superior de Canadá. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 14
Holoptychius es considerado el género más grande y uno de los Porolepiformes más extendidos. La especie Holoptychius nobilissimus pudo alcanzar los 3 m de largo; debió ser un depredador formidable que habitaba los antiguos ríos y lagos principalmente de Euramérica (América del Norte, Groenlandia y Europa). Además del registro del Devónico de Colombia, Holoptychius también se ha encontrado en el actual Irán y Australia, lo que indica su dispersión por algunas regiones de Gondwana aunque su registro fósil no sea tan rico como en el continente de las antiguas areniscas rojas y siga siendo considerado un componente poco frecuente de la ictiofauna gondwánica. 

Diente aislado perteneciente a un holoptychiid indet. Del Devónico superior de Colombia. Tomado de Mondéjar-Fernández, J., Janvier, P., Further evidence for the presence of
holoptychiid porolepiforms (Sarcopterygii, Dipnomorpha) from the Frasnian of Colombia. 2014 pag.4

Cabe destacar que restos de Holoptychius se suelen encontrar en la gran mayoría de yacimientos de tetrápodos devónicos del mundo. La confirmación de la presencia de Holoptychius en el Devónico superior de Colombia, abre la posibilidad de que puedan aparecer en la Formación Cuche restos adicionales de peces Sarcopterigios y posiblemente también de los primeros tetrápodos que habitaron tierra firme.
Osteolepiformes (Familia Osteolepidae)
Estos peces poseen un solo par de aberturas nasales externas y una narina palatal, el patrón de los huesos dérmicos de los Osteolepiformes es muy similar al de los primeros anfibios.

Recreación del enorme Osteolepiforme Hyneria del Devónico de Euramérica (Pennsylvania, Estados Unidos), tomada de la serie documental de la BBC “Walking with Monsters”

En la Formación Cuche han sido hallados fragmentos de escamas y unos pocos huesos dérmicos que presentan la superficie externa cubierta por un tejido particular duro llamado cosmina que está formado por una capa fina de dentina cubierta a su vez por una capa fina de esmalte y que se encuentra también en los antes mencionados Porolepiformes y en los pulmonados Dipnoos.
El gran tamaño de estas escamas cubiertas de cosmina sugiere que los restos pueden pertenecer a la Familia Megalichthyidae, un grupo de peces Osteolepiformes que vivieron desde el Devónico superior hasta su desaparición en el Pérmico inferior.
 Rhizodontida (Familia Rhizodontidae)
Los rizodóntidos comparten con los Osteolepiformes la fuerte osificación de las aletas y el desarrollo del húmero, cúbito y radio. Fueron grandes peces predadores que dominaron los ríos y lagos de su tiempo, algunas especies como Rhizodus llegaron a alcanzar los 6 - 7 m de largo lo que los convierte en uno de los peces de agua dulce más grandes de todos los tiempos. Aparecieron en el Devónico medio pero su mayor diversificación se dio durante el Carbonífero hasta que se extinguieron en el Pérmico.

Relación de tamaños entre el gigantesco rizodóntido Rhizodus y un hombre adulto.  

Entre los restos de peces fósiles más abundantes descubiertos en los afloramientos de la Formación Cuche se encuentran las características escamas grandes, finas y redondeadas de los rizodóntidos. Entre los restos descubiertos se incluye también una mandíbula que muestra la dentadura característica de este grupo aunque desafortunadamente no puede ser estudiada al detalle ya que los dientes se han conservado como impresiones en la roca. Estos restos hacen que se le asigne tentativamente al género Strepsodus.

Cleitrum (A), escama (81, vista interna; 82, vista external y mandíbula (C) del Rizodontiforme de la Formación Cuche y reconstrucción de Strepsodus anculonamensis del Carbonifero de Escocia. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales. Pag. 15


Un grupo de primitivos peces pulmonados de la especie Dipterus (Sarcopterigios) emerge de un lago Devónico hace 385 millones de años en lo que hoy es Norteamérica. La flora terrestre incluía variedades de licopodios y grandes plantas con apariencia de árboles del Género Archaeopteris que dominaban el paisaje. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)

Sin ninguna duda, el legado más importante de los peces osteíctios a la historia evolutiva de los vertebrados lo constituye el hecho de que a finales del Devónico, los primeros animales terrestres habían evolucionado desde la radiación de los avanzados peces Sarcopterigios. En el estudio de la evolución de este grupo se encuentran las claves para comprender la más compleja y fascinante transición evolutiva en la historia de los vertebrados; el instante en el que un pez de aletas lobuladas abandonó el mar -que hasta entonces era su medio natural- y transformó su morfología hasta evolucionar en una nueva especie animal: los anfibios, convirtiéndose así en los primeros tetrápodos en deambular sobre la tierra.
Al finalizar el Devónico se produjo uno de los eventos más catastróficos en la historia evolutiva de las especies, no una, sino dos extinciones masivas  causaron la desaparición de entre el 79 y el 89% de todas las especies que existían en ese momento. A estas extinciones se les conoce como el Evento Kellwasser y el Evento Hangenberg aunque se suele hablar de ellas de forma generalizada como un solo suceso que hace parte de las cinco grandes extinciones masivas que han tenido lugar en la historia evolutiva de la vida en la tierra.

Importancia de la fauna devónica de Floresta

Recreación digitalizada de cómo era el paisaje en el Devónico superior de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie. Página 28.

Gracias al estudio de la rica fauna de invertebrados, vertebrados y plantas de las Formaciones que componen el Macizo de Floresta, podemos reconstruir como era la región hace entre 410 y 355 millones de años. Así sabemos que durante el Devónico medio – superior la zona estaba conformada por varios ambientes en los que dominaban los mares poco profundos que estaban muy cerca de la línea de costa, ambientes costeros con influencia de aguas continentales que se encontraban ubicados al noroeste del supercontinente Gondwana. Había también una zona de aguas salobres fluvio-marinas, una zona de llanuras fluviales y complejos deltas que se estaban influenciados por las mareas. Los elevados niveles del mar inundaron muchas zonas de costa convirtiéndolas en zonas pantanosas, esas inundaciones favorecieron la formación de canales y lagos, y fue en ese antiguo marco geográfico donde se dieron las condiciones necesarias para que se desarrollara un rico ecosistema constituido por arrecifes formados por varios tipos de corales, esponjas y algas, además de varias especies de briozoos, braquiópodos, moluscos gasterópodos y bivalvos, cefalópodos ammonoideos, artrópodos entre las que destacan varias especies de trilobites como Phacops salteri, Odontopleura callicera y Dalmanites, Cnidarios, equinodermos como el crinoideo Bogotacrinus scheibei, graptolites, y una rica variedad de peces entre los que encontramos peces acorazados, tiburones espinosos, peces cartilaginosos y peces óseos entre los que destacan los peces de aletas lobuladas, precursores de los tetrápodos que conquistarían tierra firme.
Y mientras la vida rebosaba en aquellas antiguas costas, deltas, ríos y lagos gondwánicos, en tierra firme crecían frondosos bosques formados por una exuberante megaflora que ha llegado hasta nuestros días para contarnos como era la vida en la actual Colombia hace 400 millones de años.

Repartición estratigráfica de los taxones de la ictiofauna de la Formación Cuche. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales.  Pag. 16

Las faunas devónicas halladas en el norte de Suramérica (faunas de Floresta y Campo Chico en Venezuela -que se calculan estaban separadas en esa época por solo 200 km-) son de suma importancia para la reconstrucción de las relaciones paleobiogeográficas de plantas, vertebrados e  invertebrados devónicos, durante una época en que los primeros tetrápodos habían expandido su distribución continental, y cuando la tectónica de placas hacía que Gondwana se acercara cada vez más a Euramérica, lo que daría inicio a finales de la era Paleozoica a la formación del supercontinente Pangea.
Como hemos visto, la importancia de la fauna de Floresta es de gran interés científico y requiere ser protegida y estudiada para que nos siga revelando los secretos de los organismos que habitaron estas tierras hace millones de años.

 Agradecimientos:
Muchos de los artículos científicos y libros que hablan sobre los temas que se han tratado en esta entrada son por lo general de difícil acceso, por lo que esta investigación no podría haberse realizado sin la inestimable ayuda de las siguientes personas a quien quiero darles mis más sinceros agradecimientos:
Al Dr. Mario Moreno Sánchez por enviarme una copia electrónica de su tesis doctoral “Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications.”
A la Ingeniera Geóloga Marie Joëlle Giraud López por facilitarme el acceso a su tesis “El Mar en la Localidad Tipo del Devónico Medio, del Municipio de Floresta - Boyacá, Colombia” así como a abundantes documentos bibliográficos sobre el Paleozoico, especialmente aquellos referentes a las faunas de invertebrados del Devónico de Colombia y América del Sur en general.
A Gonzalo Romero Molina del Servicio Geológico Colombiano por enviarme una copia electrónica del libro “Compilación de Estudios Geológicos Oficiales en Colombia (CEGOC)" TOMO V.
A mi estimado J. B. por facilitarme una copia electrónica de los libros “The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution” y “When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions.The Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology.”
También quiero agradecer de forma muy especial a los siguientes ilustradores por autorizarme a utilizar sus reconstrucciones en este Post:
A Mr. Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com) por autorizarme a utilizar las imágenes de su Web.
A Ms. Karen Carr (http://www.karencarr.com) por su autorización para utilizar la imagen donde se reproduce un "Ambiente marino del Devónico medio de Euramérica (Norte de Tennessee, Estados Unidos)", y muy especialmente a Mr. Ralph Gauer por su gestión.

Referencias Libros:
John A. Long (2010). The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, Baltimore, pp.56, 64-66, 76-78, 89,106,118-123, 130,138-139, 174, 210-212
Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor and Michael Krings. (2009). Paleobotany, the Biology and Evolution of Fossil Plants 2Nd Edition.  Elsevier Inc.  pp 179, 194, 199, 228 & 263  
George R. McGhee Jr. (2013). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions. The Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology. Columbia University Press.
Álvarez-León, Ricardo, Ramón Hernando Orozco-Rey, María Eurídice Páramo-Fonseca & Daniel Restrepo-Santamaría (2013). Lista de los peces fósiles y actuales en Colombia. Ecoprints Diseño Gráfico y Audiovisual Lda. Pp 33 – 35
Jeffrey D. Stilwell & John A. Long (2011). Frozen in Time, Prehistoric life in Antarctica. CSIRO Publishing. Pp 63

Referencias Tésis:
Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie
Marie Joëlle Giraud López (2014). El Mar en la Localidad Tipo del Devónico Medio, del Municipio de Floresta - Boyacá, Colombia. Corporación Escuela de Artes y Letras, Institución Universitaria

Referencias artículos científicos:
Caster, K. E. (1939). A Devonian fauna from Colombia. Bulletins of American Paleontology 24, 1–219.,
Royo y Gómez J. (1942). Fósiles devónicos de Floresta (Departamento de Boyacá), Colombia. Ministerio de Minas y Petróleo Compilación de Estudios Geológicos. Vol. 5: 389-395.
Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales. Geologia colombiana, 23, pgs. 3-18, 13 Figs., Santa Fé de Bogotá.
P. Janvier. (2007) The Devonian vertebrates of South America: Malvinokaffric fishes and Gondwana-Euramerica faunal interchange. P. Janvier. - (Cuadernos del Museo Geominero ; 8) In: 4th European Meeting on the Palaeontology and Stratigraphy of Latin America. Tres Cantos, Madrid, September, 12-14,
Philippe Janvier & Carlos Villaroel  (2000). Devonian Vertebrates from Colombia. Palaeontology, Vol. 43, Part 4, 2000, pp. 729±763, 5 pls]
Burrow, Carole J., Janvier, Philippe and Villarroel, Carlos (2003) Late Devonian acanthodians from Colombia. Journal of South American Earth 16 Pp 155–161
Mondejar-Fernandez, J., & Janvier, P. (2014). Further evidence for the presence of holoptychiid porolepiforms (Sarcopterygii, Dipnomorpha) from the Frasnian of Colombia. Comptes Rendus Palevol, 13(7), 587–597
Jairo Mojica y Carlos Villarroel A. Contribución al conocimiento de las unidades paleozoicas del area de floresta (cordillera oriental colombiana; departamento de Boyacá) y en especial al de la Formación Cuche. Geología colombiana, 23 Noviembre 1998.

Referencias Web:
El Cedazo, sitio web de ciencias http://eltamiz.com/elcedazo/series/la-biografia-de-la-vida/ capítulos 30, 31 y 32.
Página Web Municipio de Floresta http://floresta.com.co/crustaceos.html 
Youtube

Créditos Imagenes
© Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
© Karen Carr (http://www.karencarr.com)
© Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es) (*)
(*) Todas las reconstrucciones del ilustrador © Nobu Tamura se reproducen bajo Licencia Creative Commons Atribución-Compartir Igual (CC BY-SA)  
 
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Todas las imágenes, vídeos y fotografías aquí publicadas son propiedad de sus respectivos autores.



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