Cada
período en el que se divide la historia geológica de nuestro planeta nos cuenta
un capítulo importante en la evolución de la vida, y uno de los periodos donde
se desarrollaron algunos de los acontecimientos más trascendentales en la
historia evolutiva de las especies fue el Devónico, un periodo en donde la vida
se lanzó a la conquista de las masas continentales.
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Ambiente marino del Devónico medio de Euramérica (Norte
de Tennessee, Estados Unidos), donde además de braquiópodos, esponjas y corales está representado
el placodermo artrodiro Coccosteus, y varios condrictios de la especie Cladoselache. Créditos © Karen Carr
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Durante
el Devónico las plantas desarrollaron nuevos mecanismos que les permitieron
adaptarse a la vida fuera de las zonas someras y pantanosas lo que les
posibilitó expandirse por tierra firme. Gracias a la abundancia de la nueva
vegetación, los artrópodos que ya habían emprendido su particular viaje fuera
de los mares, se hacen más diversos y abundantes, mientras tanto en los mares,
los peces sufren una gran diversificación que da origen a una gran variedad de
formas y tamaños, que les permite establecerse en diversos ecosistemas acuáticos,
aventurándose incluso a mediados del Devónico a tierra firme, donde un grupo de
ellos terminaría dando origen a los primeros tetrápodos: los anfibios. Pero antes de dar un ligero repaso por estos
acontecimientos pongámonos en situación y veamos cómo era nuestro planeta hace
420 millones de años.
La
tierra, un mundo muy diferente al que conocemos hoy
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La tierra hace 370 millones de años durante el Devónico
superior, con Gondwana en la parte inferior, Euramérica en la zona ecuatorial
y el continente Siberiano al norte. https://www2.nau.edu/rcb7/mollglobe.html
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Durante
el Devónico (419 – 316 millones de años) nuestro planeta presentaba un aspecto
muy diferente al que apreciamos hoy, la gran
actividad de la tectónica de placas durante este periodo fue el origen de amplias
zonas continentales que cubrieron gran parte de la superficie terrestre.
Las
grandes masas continentales identificables del Devónico estaban formadas por Gondwana, una extensa región situada en
la zona austral del planeta y en el que se hallaban las masas continentales que
actualmente conforman Suramérica, África, Madagascar, Antártida, India, Sur de
Asia y Australia; Euramérica que se
encontraba en la zona templada sobre el ecuador terrestre, y donde encontramos
depósitos sedimentarios de arenisca roja que ha hecho que a esta región se le
conozca con el nombre de “antiguo continente de las areniscas rojas” y que
estaba formado por lo que hoy conocemos como Norteamérica, Europa y Groenlandia;
y finalmente tenemos el continente siberiano
que se desplazaba hacia el norte.
La conquista de los continentes; el
éxodo de plantas e insectos del mar a la tierra
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Cooksonia,
una de las primeras plantas terrestres que existieron, establece un punto de
apoyo sobre un antiguo montículo de lava ante una espectacular puesta de sol
durante el Silúrico hace 425 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Todo
parece indicar que algunos tipos de plantas primitivas similares a musgos,
líquenes y algunas especies de hongos ya habitaban parte de la superficie terrestre
desde finales del Ordovícico. En el Silúrico las primeras plantas de
crecimiento recto hacen su aparición y a finales de este mismo periodo aparecen
las primeras plantas vasculares que incorporaban los tejidos (raíz, tallo,
hojas) encargados de transportar los nutrientes necesarios para sobrevivir en
estos nuevos y adversos ambientes semiacuáticos; pero es en el Devónico cuando las
plantas vasculares se diversificaron y expandieron por toda la corteza
terrestre.
Las
tierras sumergidas debido al elevado nivel del mar convirtieron muchas zonas
costeras en zonas pantanosas, abundaban las aguas someras y los mares poco
profundos donde proliferaban diversos tipos de corales. Estas condiciones facilitaron
el progresivo avance de las plantas hacia tierra firme, una megaflora que
terminarían cubriendo las masas continentales con extensos y frondosos bosques
que bombeaban constantemente oxígeno a la atmosfera dando origen a los primeros
ecosistemas terrestres que cambiarían el paisaje y el clima del planeta para
siempre.
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Hace 385 millones de años, cerca del fin del periódico
Devónico los primeros árboles comenzaron a poblar la tierra, en la imagen varios géneros de Archaeopteris prosperan en las zonas pantanosas mientras un primitivo artrópodo descansa sobre lo que antes fué el tronco de un árbol.
Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Cabe
destacar que en Colombia se han descubierto ricos depósitos de megaflora en el
Devónico continental de la Formación Cuche, en el Macizo de Floresta, Boyacá donde
se han hallado gran variedad de plantas que han dado lugar a nuevos taxones incluyendo muchas especies relacionadas con Archaeopteris. En
una próxima entrada profundizaremos sobre la rica Paleoflora devónica de
Colombia.
Si
bien es cierto que los primeros artrópodos que abandonaron el medio acuático lo
hicieron durante el Silúrico, no es hasta el Devónico cuando encontramos los
primeros registros fósiles. Solo podemos especular sobre el motivo que impulsó
a estos animales a abandonar su medio acuático, pero posiblemente la predación
y la dura competencia por la comida en aquellos primitivos mares, activó un
mecanismo de supervivencia que los hizo emprender esa aventura hacia lo desconocido
fuera del que había sido su medio natural. Afortunadamente para ellos la
progresiva invasión de los hábitats acuáticos y terrestres por parte de las plantas
vasculares a finales del Silúrico y la gran masa forestal que desde entonces cubriría
la tierra emergida, se tradujo en nuevas oportunidades para esos primeros
insectos. La descomposición de la materia vegetal habría aumentado la cantidad
de alimento disponible para aquellos recién llegados, estas nuevas fuentes de
alimento favorecerían su adaptación y diversificación por las masas
continentales.
El
fósil más antiguo de un insecto
descubierto hasta la fecha corresponde a Rhyniognatha
hirsti, un artrópodo que vivió en el Devónico inferior en Euramérica
(actual Escocia) hace aproximadamente 400 millones de años.
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| Rhyniognatha hirsti (Engel & Grimaldi 2004). |
La Edad de los Peces, diversidad en los
mares devónicos,
Los
mares Devónicos estaban llenos de vida, en ellos abundaban extensos arrecifes,
barreras naturales formadas por varios tipos de corales, esponjas y algas que
servían de hábitat a infinidad de seres vivos.
Entre
los habitantes que poblaron los ecosistemas acuáticos de aquellos mares
primitivos encontramos equinodermos crinoideos, gasterópodos, braquiópodos, ammonites
que con su exitosa forma en espiral, dejaban atrás las primitivas formas
cónicas de algunos cefalópodos anteriores; los trilobites continuaban poblando
los mares aunque ya no eran tan abundantes como en el Silúrico, los bivalvos
empezaban a aventurarse hacia ecosistemas de agua dulce, los euriptéridos,
depredadores artrópodos que seguían estando representados por formas gigantescas
(escorpiones marinos), y una gran diversidad de peces, los cuales sufrieron una
gran diversificación en este periodo, lo que se tradujo en una explosión de
formas y tamaños que dieron lugar a la aparición de varias familias y numerosas
especies que dominaron los mares hasta que en la extinción masiva del final del Devónico se estima que desaparecieron entre el 79% y el 87 % de todas las especies, viéndose más afectadas
por este suceso las especies marinas que habitaban las zonas templadas.
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Recreación de un artrópodo marino del Género Pterygotus, uno de los depredadores que existían
a principios del Devónico. En el fondo marino se aprecian trilobites del Género
Phacops (cuyo registro fósil se ha
hallado en la Fauna Devónica de Floresta) y algunas actinarias también conocidas
como anémonas de mar y que encontramos en la actualidad. Créditos © Walter B.
Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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A
este periodo se le conoce también como la “Edad de los Peces”, llegaron a
ocupar gran cantidad de hábitats llegando a establecerse también en ríos y
lagos lo que implicó una serie de modificaciones en su morfología que les permitiera adaptarse a estos nuevos medios acuáticos
de agua dulce.
Entre
los peces que ya existían en el Silúrico y que tuvieron su máximo apogeo durante
el Devónico encontramos los Ostrocodermos (Ostracodermi), peces agnatos
(carentes de mandíbulas) que presentaban una coraza protectora y que habitaban las
zonas costeras y deltas de los ríos, aunque se supone que algunos géneros
también habitaron cuerpos de agua dulce.
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Un pez agnato de la especie Drepanaspis
gemuendenensis se arrastra por el lecho marino de un mar poco profundo del Devónico
inferior hace 380 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Estudios
recientes parecen situar el origen de los peces con mandíbulas y por
consiguiente de todas las especies que compartimos esa característica
(Gnathostomata) en la evolución de esta Clase de agnatos.
Dentro
de los peces con mandíbulas que ya existían a comienzos del Devónico se encontraban
los primeros placodermos (Placodermi) peces acorazados que descendían de los
agnatos y que junto con los acantodios
(Acanthodii) fueron los primeros vertebrados con mandíbula articulada, ambos
habían aparecido a principios del Silúrico hace 430 millones de años. También
se encontraban los primeros osteíctios o peces óseos que aparecieron hace unos
420 millones de años a finales del Silúrico.
Los peces devónicos de Colombia
El
periodo Devónico está representado en nuestro país principalmente por las rocas
del Macizo de Floresta (Municipio de Floresta, Boyacá) geológicamente
conformado por las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche correspondientes al
Devónico medio – superior, y es de estas dos últimas Formaciones de donde
provienen la mayoría de fósiles de invertebrados, plantas y peces que conforman
la Fauna devónica de Floresta que cabe anotar es correlativa a aquella
reportada en la Sierra de Perijá, Formación Campo Chico en Venezuela, muy cerca
de la frontera con Colombia y ambas a su vez (antigua Gondwana) son muy
similares con las faunas devónicas de la cuenca de los Apalaches de
Norteamérica (Antigua Euramérica) por lo que se supone que toda la región hacia parte de la misma cuenca
durante el Devónico.
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Columnas estratigráficas de las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los
Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones
taxonomlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales. pag. 6
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Cabe
recordar que el contexto paleogeográfico de la región era muy diferente al que
nos encontramos hoy. Hace entre 410 y 355 millones de años la zona donde se
encuentra el actual macizo de Floresta estaba sumergida bajo las aguas
marginales del Océano Reico, un antiguo mar que separaba Gondwana de
Euramérica.
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Mapa de la tierra en el Devónico medio
hace 390 milones de años, obsérvese la ubicación de Colombia en el noroeste del
supercontinente Gondwana, muy cerca de Euramérica. Créditos © C. R. Scotese (http://www.scotese.com)
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Una
de las particularidades más llamativas de la fauna devónica del macizo de
Floresta constituye el hecho de que a pesar de su origen austral (gondwánico),
presenta sorprendentes características y similitudes con las faunas devónicas del
antiguo continente de las areniscas rojas, lo que sugiere que existía una
estrecha conexión geográfica entre Euramérica y el norte de América del Sur en
tiempos del Devónico superior.
Los
peces devónicos de Floresta están conformados por peces vertebrados gnatostomados
especialmente de origen marino y que están representados por los siguientes
grupos: acantodios, placodermos, condrictios y osteíctios.
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Grupos de Vertebrados representados en el Devónico de
Colombia y sus relaciones filogenéticas con los grupos de gnatostomados actuales.
A-C, Placodermos (A, Renánidos ; S, Antiarcos ; C, Artrodiros) ; D,Condrictios;
E, Acantodios ; F,Actinopterigios ; G,Actinistios (Celacantos):H,
Porolepiformes; I, Dipneustos ; J, Rizodontifonnes ; K, Osteolepiformes; L, Tetrapodos.
Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos
del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas,
bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales. Pag. 6
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Acantodios (Acanthodii)
Los
acantodios fueron un grupo inusual de peces en su mayoría de pequeño tamaño que
aparecieron durante el Silúrico aunque tuvieron su pico de diversidad durante
el Devónico y que junto a los placodermos (Placodermi) fueron los primeros
vertebrados con mandíbula articulada que existieron. Compartían características
comunes de los peces cartilaginosos y de los peces óseos lo que ha llevado a
que sean conocidos como “tiburones espinosos”, ya que poseían esqueleto
cartilaginoso pero los radios de las aletas estaban formados por tejido óseo al
igual que el exterior de su cuerpo que estaba cubierto por placas óseas.
Los acantodios estaban formados por los
Órdenes: Climatiiformes, Ischnacanthiformes y los Acanthodiformes. Estos Órdenes se
diferenciaban entre sí por la presencia o ausencia de armadura ósea en las
aletas pectorales, la presencia de una o dos aletas dorsales y por la
estructura de dientes y escamas.
Entre
los restos de acantodios hallados en la Formación Cuche se encuentran
acumulaciones de escamas atribuidas al Orden Climatiiformes.
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Parexus recurvus,
un Acantodio Climatiiforme del Devónico inferior de Euramérica (Escocia, UK)
Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)
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Climatiiformes
Loa Climatiiformes
son el grupo más antiguo de peces acantodios espinosos. Los primeros miembros
del grupo eran animales marinos que durante su radiación en el Devónico se
convirtieron principalmente en formas de aguas dulces.
Sus
dientes no estaban fusionados a las mandíbulas y tenían como característica
principal una elaborada armadura ósea alrededor de toda la cintura escapular. Al
estar tan fuertemente blindados no eran capaces de mover libremente sus aletas
pectorales, las cuales estaban ancladas rígidamente a la armadura de la cintura
escapular por lo que seguramente planeaban por los fondos marinos en busca de
eventuales presas. Las numerosas espinas afiladas que sobresalían desde todos
los ángulos de su cuerpo eran sin ninguna duda una importante medida disuasoria
ante eventuales ataques de depredadores más grandes.
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Escama de Acantodio (A, vista externa
; B, vista lateral) de la Formación Cuche y reconstrucción de Triazeugacanthus affinis del Devónico
superior de Canadá. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998).
Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones
taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales. Pag. 13
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El
material fósil de acantodios provenientes de los afloramientos de la Formación
Cuche corresponde a escamas atribuidas al género Nostolepis (Familia Climatiidae),
que muestran una gran afinidad con la especie Nostolepis guajensis y una espina y varias escamas que no se habían
hallado en ninguna otra parte del mundo, por lo que han sido asignadas a una
nueva especie nombrada Florestacanthus
morenoi (Familia Diplacanthidae) y que anteriormente se habían asignado dudosamente
al género Cheiraconthoides.
Placodermos (Placodermi)
Los
placodermos fueron un inusual grupo de peces acorazados que junto a los
acantodios representan el grupo más antiguo de vertebrados con mandíbula
articulada del cual se tiene registro. Aparecieron a principios del Silúrico
hace 430 millones de años y desaparecieron en la gran extinción de finales del
Devónico.
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Placodermos devónicos: dos ejemplares de Dunkleosteus acechan a un grupo de Bothriolepis
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Los
dientes en los placodermos eran proyecciones de las placas óseas y articuladas
que formaban la mandíbula y que cubrían la parte anterior de su cuerpo, por lo
que no se parecían a los dientes de los vertebrados modernos, la aparición de
mandíbulas fue toda una innovación que se tradujo en una gran diversificación
del grupo permitiéndoles ocupar una gran variedad de ecosistemas marinos, que
hasta ese entonces estaban dominados por los grandes depredadores invertebrados
como Pterygotus y Jaekelopterus rhenaniae, artrópodos
euriptéridos que llegaron a superar los 2 metros de longitud y que son conocidos
vulgarmente como “escorpiones marinos” debido a que la parte posterior de su
cuerpo se asemeja a la de los escorpiones aunque realmente no estaban
emparentados con estos.
En
general los placodermos eran depredadores de tamaño pequeño – mediano, aunque
son más conocidos por las especies que llegaron a alcanzar tamaños gigantescos como
el Dunkleosteus, un gigantesco
depredador que asoló los mares devónicos y que creció hasta los 9 metros de
largo y llegó a alcanzar las 3 toneladas de peso, este formidable pez acorazado
estaba provisto de una potente mandíbula equipada con afilados “dientes” con
los cuales era capaz de propinar una potente mordida de 5000 kg por cm²,
suficiente para partir un gran tiburón en dos y que compite en potencia de
mordida con otros grandes depredadores como el Megalodon, el Tyrannosaurus
Rex o los grandes cocodrilos prehistóricos, lo que lo convierte por derecho
propio en uno de los grandes superdepredadores de todos los tiempos. Su cuerpo estaba
cubierto por una gruesa armadura de hasta 5 cm de grosor, dominaban los
ecosistemas acuáticos del Devónico cazando en las costas de Euramérica llegando
incluso hasta las costas de Gondwana tal y como lo confirman restos fósiles
hallados en Marruecos.
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Vista lateral del cráneo de Dunkleosteus donde se pueden apreciar las placas óseas articuladas
que protegían su cabeza así como sus poderosos dientes.
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En la
Formación Gogo, un yacimiento del Devónico superior, situado al noroeste de
Australia y que hace 380 millones de años hacia parte del continente gondwánico,
se ha hallado evidencia que confirma que al igual que los condrictios (peces
cartilaginosos), los placodermos utilizaban su aleta pélvica para la copula,
pero más importante aún es el descubrimiento en este mismo yacimiento de restos
fósiles de placodermos con embriones en su interior lo que los convierte en los
primeros animales de reproducción vivípara que aparecen en el registro fósil.
A
los placodermos se les relaciona como grupo cercanamente emparentado con los
peces óseos (Osteíctios) y suelen clasificarse en los siguientes órdenes: Antiarcos
(Antiarchi), Artrodiros (Arthrodira), Petalíctidos (Petalichthyida),
Ptictodontes (Ptyctodontida), Acantotorácidos (Acanthothoraci), Renánidos (Rhenanida)
y Filolépidos (Phyllolepida). De estos grupos al menos tres están representados
en el Devónico de Colombia.
Cabe
anotar que la mayoría de peces del Macizo de Floresta han sido hallados en las rocas
de la Formación Cuche, aunque algunos restos fragmentarios atribuidos a placodermos
han sido registrados en la Formación Floresta.
Antiarcos (Antiarchi)
Los
restos de placodermos hallados en la Formación Cuche corresponden a placas
dérmicas que pertenecen en su mayoría a este grupo y se han identificado al
menos dos especies de antiarcos:
Bothriolepis y Asterolepis.
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Representación artística de Bothriolepis Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)
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Los antiarcos eran peces pequeños de entre 20
y 30 cm de largo aunque algunas especies pudieron alcanzar el metro de
longitud. Estaban recubiertos por placas óseas que lo protegían de los
depredadores cubriendo la cabeza y la parte anterior de su cuerpo, mientras la
parte posterior estaba en ocasiones cubierta de escamas siendo el escudo
protector más largo en proporción a su longitud de todos los placodermos. La
placa ósea que protegía la cabeza estaba provista de una única abertura donde
se alojaban los ojos, las fosas nasales que estaban separadas por un tabique y
el órgano pineal. Las aletas pectorales eran largas y presentaban una modificación
de aspecto tubular y segmentado que se asemejaba a las pinzas de los artrópodos
y que seguramente le servían para arrastrarse por el sedimento marino.
Bothriolepis es
el género más exitoso dentro de los placodermos con más de cien especies descubiertas
en prácticamente todos los continentes.
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Recreación de Bothriolepis un placodermo antiarco nadando en
los mares pocos profundos del Devónico superior hace 380 millones de años. Créditos
© Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Sus
fósiles se han encontrado principalmente en depósitos de agua dulce y se
consideran peces bentónicos detritívoros, es decir se alimentaban de los
nutrientes que encontraban en los fondos de ríos y lagos especialmente materia orgánica en estado de
descomposición. Algunas investigaciones apuntan a que también habitaban aguas
marinas ya que su distribución se corresponde con las zonas costeras
continentales del Devónico planteándose la posibilidad que realmente fueran
animales marinos que emprendían el camino a ecosistemas de agua dulce para
reproducirse tal y como lo hacen los salmones hoy en día. Sus restos fósiles
también han sido encontrados en otras partes de la Gondwana más ecuatorial (Australia (Formación Gogo) y Asia) y
Euramérica (Norteamérica y Europa).
Las
placas óseas descubiertas en Floresta y asignadas a Asterolepis, muestran una ornamentación casi exacta con Asterolepis radiata del Devónico de
Estonia.
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Placas dérmicas de Bothriolepis
sp. de la Formación Cuche y reconstrucción de Bothriolepis .A, placa nucal ; B, placa mediana dorsal posterior;
C, placa antero-ventral derecha, muestra el proceso braquial (a la izquierda)
para la articulación de la aleta pectoral. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe
Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de
Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas
y ambientales. Pag. 9
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Fragmento
de placa nucal de Asterolepis sp. de
la Formación Cuche y reconstrucción de Asterolepis
ornata del Devónico superior de Estonia; vista dorsal. Escala ; 1 cm. Tomado
de Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del
Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas,
bioestratiqraticas, biogeografícas y ambientales. Pag. 10
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A
diferencia de Bothriolepis, Asterolepis tenía las aletas pectorales
más cortas y robustas, se cree que aparecieron primero en los mares para
posteriormente ocupar ecosistemas de agua dulce como ríos y lagos en donde
quedaría restringido su hábitat. Cabe resaltar que Asterolepis está bien representado en Euramérica (Norteamérica y
Europa) pero aparte del registro de Colombia, nunca ha sido hallado en otra
parte de Gondwana.
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Dos placodermos antiarcos del Género Bothriolepis se aventuran fuera del agua en las pantanosas aguas
del Devónico superior hace 380 millones de años. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Artrodiros (Arthrodira)
Se
han hallado en la Formación Floresta restos fósiles de placas óseas del cráneo
y de la caja toráxica de un placodermo que desafortunadamente se encuentran en
mal estado de preservación por lo que no es posible asignarlos a una especie
determinada aunque se considera que pertenecen a un artrodiro primitivo.
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Placa
nucal de Artrodiro de la Formación Cuche y reconstrucción de la armadura
dermlca de Antineosteus lehmani del
Devónico inferior de Marruecos. Escala : 1 cm. Tomado de Philippe Janvier &
Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca,
Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y
ambientales. Pag. 11
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Los
artrodiros comprenden más del 60 % de todos los placodermos conocidos. Como lo
explicábamos antes fueron los primeros y los únicos placodermos en tener dos
placas dentales en la parte superior de sus potentes mandíbulas que realmente
eran una prolongación de las placas óseas que recubrían su cabeza y que les
permitía destrozar las protecciones de otros animales que constituían su comida
como los artrópodos marinos, cefalópodos, agnatos acorazados y otras clases de peces
incluyendo otros placodermos. Algunas investigaciones apuntan a que los
artrodiros más evolucionados presentaban dientes verdaderos formados de dentina,
si esto fuera correcto la evolución de estos dientes primitivos se habría dado
de una manera totalmente diferente a la del resto de gnatostomados lo que
significaría que los dientes habrían surgido por lo menos en dos ocasiones
durante la historia biológica de los vertebrados siendo un claro ejemplo de
convergencia evolutiva.
Los
artrodiros eran peces acorazados depredadores con aspecto similar al de un
tiburón, con una sola aleta dorsal y con gruesas aletas pectorales y una aleta
anal. En las formas primitivas la cola estaba provista de escamas que no se
solapaban entre sí. Estas escamas eran protuberancias ornamentales que estaban formadas
por pequeñas placas óseas poligonales, aunque en las formas más evolucionadas
la cola estaba desprovista de esta característica. Los ojos estaban situados a
los lados de la poderosa cabeza y las cuencas oculares estaban protegidas por
un anillo óseo, característica que comparte con las aves y con algunos
ictiosaurios.
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Estos
placodermos desarrollaron una gran diversidad de tamaños, desde los más
pequeños de solo 15 cm al anteriormente comentado Dunkleosteus de entre 6 y 9 metros de largo. Habitaron tanto los
mares como los ríos durante el Devónico, pero aunque alcanzaron un alto grado
de especialización que les permitía competir con los ascendientes tiburones y
los peces óseos, los placodermos sucumbieron a la extinción de finales del
Devónico; No obstante deben ser considerados como uno de los grupos de
vertebrados más exitoso ya que dominaron los mares por un periodo cercano a los
60 millones de años.
Fragmento del Pseudo
documental de la BBC: "Sea Monsters: A Walking with Dinosaurs Trilogy
" donde aparece un Dunkleosteus cazando en los mares devónicos.
Renánidos (Rhenanida)
Otro
de los restos fósiles hallados en la Formación Floresta corresponde a restos óseos
que probablemente pertenecen a la cintura pectoral de un pequeño renánido
indeterminado. Es de anotar que en parte de la superficie de uno de los
fragmentos descubiertos, se pueden apreciar impresiones bien conservadas de los
vasos sanguíneos.
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Cintura
pectoral de Reánido de la Formación Floresta y reconstrucción
del
Renánido Gemuendina broil del Devónico
superior de Alemania ; vista dorsal. Tomado de Philippe Janvier & Carlos Villarroel
(1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca, Colombia).
Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas, biogeograficas y ambientales.
Pag. 8
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Los
Renánidos eran placodermos que tenían unas aletas pectorales grandes y con
forma de alas lo que les daban un aspecto aplanado similar al de las rayas
actuales, su coraza protectora la formaban un mosaico de escamas y protuberancias
óseas no fusionadas de aspecto poligonal. El escudo protector de la parte
anterior de su cuerpo era muy corto mientras que la parte posterior del cuerpo
y la cola estaban recubiertas por una gran cantidad de placas óseas de
diferentes tamaños. Estos patrones tan diferentes a los de otros placodermos
que tenían las placas óseas soldadas y articuladas hacen que sean considerados
los miembros más basales del grupo.
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Representación artística del
Renánido Gemuendina stuerzi del
Devónico inferior de Euramérica (Alemania) Créditos © Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)
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Sus
restos son escasos en el registro fósil probablemente no por que no fueran abundantes, sino
más bien por la composición de su armadura, ya que después de la muerte del
animal la coraza protectora se descompondría dispersando las diferentes
protuberancias que conformaban su escudo protector. Han sido hallados en
Euramérica (Norteamérica y Europa) y en Gondwana occidental ya que además de
los restos fragmentarios hallados en Colombia, se ha descrito una nueva especie
del Devónico medio de Bolivia denominada Bolivosteus
chacomensis.
Condrictios (Chondrichthyes)
También
conocidos como “Peces cartilaginosos”, son vertebrados provistos de un
esqueleto formado de cartílago y no de hueso, en esta Clase de vertebrados se
incluyen las especies actuales de tiburones, rayas (Elasmobranquios) y quimeras
(Holocéfalos) así como una gran cantidad de géneros y especies fósiles. Se
caracterizan porque su anatomía básica apenas ha sufrido modificaciones en los
millones de años que llevan habitando los océanos lo que no ha impedido que
hayan conseguido mantenerse en lo más alto de la cadena trófica siendo uno de los
grupos de vertebrados más exitosos evolutivamente. Sus dientes no están
fusionados con las mandíbulas por lo que son reemplazados constantemente, sus
especies presentan denticiones variadas dependiendo de sus hábitos
alimenticios, llegando a desarrollar
para tal función dientes aserrados (para cortar el alimento), afilados (para
desgarrar sus presas) y planos (para moler el alimento). Nadan ayudándose de
sus aletas pectorales, dorsales y caudales, presentando además aletas pelvianas
y una aleta anal. Poseen un sentido del olfato muy desarrollado y respiran por
medio de branquias mediante las cuales extraen el oxigeno necesario para
sobrevivir.
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Representación
artística del Condríctio Cladoselache fyleri del Devónico superior de Euramérica (Ohio, Estados Unidos) Créditos
© Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es)
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En
el Devónico de Colombia encontramos condrictios fósiles atribuibles al orden de
los Xenacantiformes.
Xenacantiformes (Xenacanthida)
Los
Xenacantiformes constituyen un exitoso grupo primitivo de tiburones del
Paleozoico y de principios del Mesozoico. Poseían unos dientes característicos
formados por dos largas cúspides principales y un bien desarrollado “botón” de
hueso en la raíz conocido como Torus lingual que articula el siguiente diente
de la mandíbula. También es característica la forma en que su aleta dorsal se
extendía desde la cabeza hasta la cola, la aleta caudal estaba formada por dos
lóbulos iguales que se encontraban separados por la columna vertebral, y que se
prolonga en línea recta hasta la extremidad de la cola. Eran depredadores de
agua dulce que invadieron los sistemas fluviales desde el mar tal y como
demuestra el hallazgo de dientes de Xenacantiformes en depósitos marinos.
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Representación artística de Antarctilamna acompañado de un gran pez de aletas lobuladas (Sarcopterigio).
Créditos © Alain Beneteau (http://dustdevil.deviantart.com)
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Los
restos descubiertos en la Formación Cuche corresponden a dientes aislados y
espinas. La espina dorsal descubierta presenta una morfología y ornamentación
típica del Género Antarctilamna
aunque presenta unos cantos relativamente lisos y escasos que difiere mucho de
las típicas espinas dorsales de Antarctilamna
que exhiben abundantes crestas rugosas.
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Espina dorsal del Condrictio Antarctilamna
sp. de la Formación Cuche y reconstrucción de Antarctilamna prisca del
Devónico medio de la Antártida. Escala : 1 cm. Tomado de Philippe Janvier &
Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta (Boyaca,
Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas y
ambientales. Pag. 12
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Antarctilamna fue
un Condrictio muy común en los mares devónicos de las regiones gondwánicas que
ha sido hallado también en la Antártida, Australia, Arabia Saudí, Irán, Bolivia
y Venezuela.
En
el mismo afloramiento se ha hallado un diente incompleto que se ha preservado
como una impresión natural, los indicios parecen indicar que puede pertenecer a
Antarctilamna pero su morfología también
muestra similitudes con Portalodus,
otro Condrictio Xenacantiforme del Devónico superior de la Antártida. Estos
peces constituyen las únicas especies típicamente gondwánicas de la Fauna
devónica de Colombia, pues como hemos visto la mayoría de las especies
estudiadas están más estrechamente relacionadas con las faunas devónicas de Euramérica.
Osteíctios (Osteichthyes)
Los
osteíctios o peces óseos son aquellos peces que tienen osificado su esqueleto
interno llegando a presentar unas pocas piezas de cartílago. Actualmente
conforman el mayor y más diverso grupo de vertebrados. Su primera gran radiación
comenzó en el Devónico inferior cuando hicieron su aparición los principales
grupos de peces óseos.
Algunas
de las características principales de este grupo de peces son la presencia de
escamas que recubren sus cuerpos formando un dermoesqueleto protector, las
branquias están protegidas dentro de una cámara y presentan mayoritariamente un
par de aletas pelvianas, un par de aletas pectorales y una o varias caudales y
una o varias aletas anales.
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Representación artística de
peces Osteíctios Cheirolepis trailli
(Actinopterigii) y Osteolepis (Sarcopterygii)
del Devónico de Euramérica. Créditos © Brian Choo (h http://gogosardina.deviantart.com)
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Este
grupo está formado a su vez por las clases Actinopterigii (Actinopterigios) y
Sarcopterygii (Sarcopterigios), ambos grupos se encuentran representados en los
afloramientos devónicos de la Formación Cuche.
Cabe
anotar que los osteíctios son un grupo parafilético ya que las clases que lo
forman (Actinopterigios y Sarcopterigios) no comparten ningún carácter derivado
en común, lo que hace que esta
clasificación no se considere válida, de hecho los Sarcopterigios están más
cercanamente emparentados con los tetrápodos que con los Actinopterigios.
Actinopterigios
(Actinopterygii)
Los
Actinopterigios son peces óseos que aparecieron en el Silúrico inferior hace
420 millones de años, y cuya principal característica consiste en que sus
aletas están provistas de espinas óseas (radios). Son el grupo de vertebrados
más abundante y diverso que existe en la actualidad ya que han logrado desarrollar
estrategias evolutivas que les ha permitido conquistar todos los medios
acuáticos habitando en las profundidades marinas que llegan hasta
los 11.000 m de profundidad hasta encontrarlos en ríos y lagos de montañas a
más de 4.500 m de altitud; pero por si esto fuera poco, también han logrado
adaptarse a vivir en unas duras condiciones geológicas como aquellas
especies que habitan cerca de las calientes calderas volcánicas submarinas que
llegan a alcanzar temperaturas de hasta 43°C, hasta las especies que habitan
las congeladas aguas antárticas llegando a soportar temperaturas de hasta -1,8°C.
En
la actualidad se calcula que los Actinopterigios están representados por unas
28.000 especies vivas, aunque cada año se van descubriendo nuevos géneros. Los
Actinopterigios cuentan con un espectacular registro fósil ininterrumpido que
nos permite seguir su línea evolutiva desde las primeros registros de hace 420
millones hasta la actualidad.
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Fragmento de bóveda craneana (A) y
placa gularia (B) de Actinopterigio de la Forrnación
Cuche y reconstrucción de Mimia toombsi
del Devónico superior de Australia. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier
& Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta
(Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas
y ambientales. Pag. 13
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Los
restos fósiles de Actinopterigios del Devónico de Colombia corresponden a numerosas
escamas y huesos dérmicos aislados. La muestra mejor conservada corresponde a
la mitad derecha de la bóveda craneal de un individuo que incluye los huesos
parietal, postparietal, intertemporal y supratemporal. En los mismos niveles se
ha encontrado la parte posterior de una mandíbula inferior provista de dientes
pequeños. Todas estas características morfológicas hacen que los restos
hallados sean atribuidos a un actinopterigio primitivo de la familia
Stegotrachelidae.
Por
el tipo de ornamentación y la forma del maxilar, los restos de Actinopterigios
de la Formación Cuche parecen más cercanos al Stegotrachelidae Mimia del Devónico de Australia que a
cualquier otra forma.
Sarcopterigios (Sarcopterygii)
Los
Sarcopterigios también conocidos como peces de aletas lobuladas fueron un
importante grupo de peces depredadores del Devónico de los que algunas formas
han sobrevivido hasta nuestros días, actualmente se clasifican en Dipnoos
(Dipnoi) o peces pulmonados y Celacantimorfos (Coelacanthimorpha) los cuales se
creían extintos desde el Cretácico hasta que en 1938 se capturó un ejemplar
vivo en la desembocadura del rio Chalumna en las costas de Sudáfrica. Desde
entonces se han descubierto y estudiado varios ejemplares (todos provenientes
de Océano Indico) que han dado origen a dos nuevas especies que se incluyen
dentro del Género Latimeria, El celacanto
de Comores (L. chalumnae) y el Celacanto
de Indonesia (L. menadoensis), ambas
en serio peligro de extinción.
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Celacanto de la especie Latimeria chalumnae en una cueva de Sodwana Bay, Suráfrica.
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Fragmento de video donde se observa un Celacanto de la
especie Latimeria chalumnae nadando
en un profundo cañón submarino. © http://www.arkive.org
Los
restos hallados en la Formación Cuche corresponden a escamas y algunos huesos
dérmicos del cráneo. Basándonos en la filogenia de los Sarcopterigios, podemos
decir que éstos peces de aletas lobuladas se encuentran representados en el
Devónico de Colombia por géneros pertenecientes a los Órdenes Porolepiformes
(Familia Holoptychiidae), Osteolepiformes (Familia Osteolepidae) y Rhizodontida
(Familia Rhizodontidae).
Porolepiformes (Familia Holoptychiidae)
Los
peces de esta familia fueron Sarcopterigios relativamente grandes que han sido
hallados en todo el mundo principalmente en depósitos de agua dulce del
Devónico medio y superior. Uno de los rasgos distintivos de este grupo de peces
es su ancho cráneo, tenían ojos pequeños y grandes colmillos en la parte
frontal de la mandíbula inferior que sugieren una dieta de gran depredador. De
la forma de su cuerpo y de su cola se especula que eran depredadores de
emboscada, siempre al acecho para capturar desprevenidas presas con sus
grandes y afilados dientes.
En
el Devónico medio aparece la principal familia del Orden: Holoptychiidae, cuyos
miembros alcanzaron grandes tamaños que iban desde los 2,5 m hasta los 3 m de
longitud.
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Representación artística de Holoptychius. Créditos © Andrey
Atuchin (http://olorotitan.deviantart.com)
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Aunque
algunos ejemplares han sido hallados en depósitos marinos costeros, la mayoría
habrían invadido los sistemas fluviales lejos del alcance de los gigantescos placodermos,
en estos nuevos ambientes serían ellos los principales depredadores.
Los
restos hallados en la Formación Cuche están compuestos por escamas largas y
redondeadas que presentan la ornamentación típica del Género Holoptychius, escamas con pliegues
sinuosos que se convierten en pequeñas protuberancias triangulares análogas a
las encontradas en las especies Holoptychius.
Más recientemente se ha encontrado un gran diente aislado (posiblemente un
colmillo) de 2,1 cm de longitud y 0,7 cm de diámetro así como escamas
adicionales que confirman la presencia del género en el Devónico de Colombia.
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Escamas (A, aorsal ; S, ventral) de HoIoptychius sp. de Ie Formación Cuche
y reconstrucción de Holoptychius jarvikidel
del Devónico superior de Canadá. Escala: 1 cm.. Tomado de Philippe Janvier
& Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta
(Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas
y ambientales. Pag. 14
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Holoptychius es
considerado el género más grande y uno de los Porolepiformes más extendidos. La
especie Holoptychius nobilissimus
pudo alcanzar los 3 m de largo; debió ser un depredador formidable que habitaba
los antiguos ríos y lagos principalmente de Euramérica (América del Norte,
Groenlandia y Europa). Además del registro del Devónico de Colombia, Holoptychius también se ha encontrado en
el actual Irán y Australia, lo que indica su dispersión por algunas regiones de
Gondwana aunque su registro fósil no sea tan rico como en el continente de las
antiguas areniscas rojas y siga siendo considerado un componente poco frecuente
de la ictiofauna gondwánica.
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Diente
aislado perteneciente a un holoptychiid indet. Del Devónico superior de
Colombia. Tomado de Mondéjar-Fernández, J., Janvier, P., Further
evidence for the presence of
holoptychiid porolepiforms
(Sarcopterygii, Dipnomorpha) from the Frasnian of Colombia. 2014 pag.4
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Cabe
destacar que restos de Holoptychius
se suelen encontrar en la gran mayoría de yacimientos de tetrápodos devónicos
del mundo. La confirmación de la presencia de Holoptychius en el Devónico superior de Colombia, abre la
posibilidad de que puedan aparecer en la Formación Cuche restos adicionales de
peces Sarcopterigios y posiblemente también de los primeros tetrápodos que
habitaron tierra firme.
Osteolepiformes (Familia Osteolepidae)
Estos
peces poseen un solo par de aberturas nasales externas y una narina palatal, el
patrón de los huesos dérmicos de los Osteolepiformes es muy similar al de los
primeros anfibios.
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Recreación del enorme Osteolepiforme
Hyneria del Devónico de Euramérica (Pennsylvania, Estados Unidos), tomada de la
serie documental de la BBC “Walking with Monsters”
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En
la Formación Cuche han sido hallados fragmentos de escamas y unos pocos huesos
dérmicos que presentan la superficie externa cubierta por un tejido particular
duro llamado cosmina que está formado por una capa fina de dentina cubierta a
su vez por una capa fina de esmalte y que se encuentra también en los antes
mencionados Porolepiformes y en los pulmonados Dipnoos.
El
gran tamaño de estas escamas cubiertas de cosmina sugiere que los restos pueden
pertenecer a la Familia Megalichthyidae, un grupo de peces Osteolepiformes que
vivieron desde el Devónico superior hasta su desaparición en el Pérmico
inferior.
Rhizodontida
(Familia Rhizodontidae)
Los
rizodóntidos comparten con los Osteolepiformes la fuerte osificación de las
aletas y el desarrollo del húmero, cúbito y radio. Fueron grandes peces
predadores que dominaron los ríos y lagos de su tiempo, algunas especies como Rhizodus
llegaron a alcanzar los 6 - 7 m de largo lo que los convierte en uno de los
peces de agua dulce más grandes de todos los tiempos. Aparecieron en el
Devónico medio pero su mayor diversificación se dio durante el Carbonífero
hasta que se extinguieron en el Pérmico.
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Relación de tamaños entre el gigantesco rizodóntido Rhizodus y un hombre adulto.
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Entre
los restos de peces fósiles más abundantes descubiertos en los afloramientos de
la Formación Cuche se encuentran las características escamas grandes, finas y
redondeadas de los rizodóntidos. Entre los restos descubiertos se incluye
también una mandíbula que muestra la dentadura característica de este grupo
aunque desafortunadamente no puede ser estudiada al detalle ya que los dientes
se han conservado como impresiones en la roca. Estos restos hacen que se le
asigne tentativamente al género Strepsodus.
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Cleitrum (A), escama (81, vista
interna; 82, vista external y mandíbula (C) del Rizodontiforme de la Formación
Cuche y reconstrucción de Strepsodus
anculonamensis del Carbonifero de Escocia. Escala: 1 cm.. Tomado de
Philippe Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo
de Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas,
biogeografícas y ambientales. Pag. 15
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Un grupo de primitivos peces pulmonados de la especie Dipterus (Sarcopterigios) emerge de un
lago Devónico hace 385 millones de años en lo que hoy es Norteamérica. La flora
terrestre incluía variedades de licopodios y grandes plantas con apariencia de árboles
del Género Archaeopteris que dominaban
el paisaje. Créditos © Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
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Sin
ninguna duda, el legado más importante de los peces osteíctios a la historia
evolutiva de los vertebrados lo constituye el hecho de que a finales del
Devónico, los primeros animales terrestres habían evolucionado desde la
radiación de los avanzados peces Sarcopterigios. En el estudio
de la evolución de este grupo se encuentran las claves para comprender la más
compleja y fascinante transición evolutiva en la historia de los vertebrados; el
instante en el que un pez de aletas lobuladas abandonó el mar -que hasta entonces
era su medio natural- y transformó su morfología hasta evolucionar en una nueva
especie animal: los anfibios, convirtiéndose así en los primeros tetrápodos en
deambular sobre la tierra.
Al finalizar
el Devónico se produjo uno de los eventos más catastróficos en la historia
evolutiva de las especies, no una, sino dos extinciones masivas causaron la desaparición de entre el 79 y el 89%
de todas las especies que existían en ese momento. A estas extinciones se les
conoce como el Evento Kellwasser y el Evento Hangenberg aunque se suele hablar
de ellas de forma generalizada como un solo suceso que hace parte de las cinco
grandes extinciones masivas que han tenido lugar en la historia evolutiva de la
vida en la tierra.
Importancia de la fauna devónica de
Floresta
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Recreación digitalizada de cómo era el paisaje en el
Devónico superior de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004).
Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic
implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.
Página 28.
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Gracias
al estudio de la rica fauna de invertebrados, vertebrados y plantas de las
Formaciones que componen el Macizo de Floresta, podemos reconstruir como era la
región hace entre 410 y 355 millones de años. Así sabemos que durante el
Devónico medio – superior la zona estaba conformada por varios ambientes en los
que dominaban los mares poco profundos que estaban muy cerca de la línea de
costa, ambientes costeros con influencia de aguas continentales que se
encontraban ubicados al noroeste del supercontinente Gondwana. Había también
una zona de aguas salobres fluvio-marinas, una zona de llanuras fluviales y complejos
deltas que se estaban influenciados por las mareas. Los elevados niveles del
mar inundaron muchas zonas de costa convirtiéndolas en zonas pantanosas, esas
inundaciones favorecieron la formación de canales y lagos, y fue en ese antiguo
marco geográfico donde se dieron las condiciones necesarias para que se
desarrollara un rico ecosistema constituido por arrecifes formados por varios
tipos de corales, esponjas y algas, además de varias especies de briozoos,
braquiópodos, moluscos gasterópodos y bivalvos, cefalópodos ammonoideos,
artrópodos entre las que destacan varias especies de trilobites como Phacops salteri, Odontopleura callicera y Dalmanites, Cnidarios, equinodermos
como el crinoideo Bogotacrinus scheibei,
graptolites, y una rica variedad de peces entre los que encontramos peces
acorazados, tiburones espinosos, peces cartilaginosos y peces óseos entre los
que destacan los peces de aletas lobuladas, precursores de los tetrápodos que
conquistarían tierra firme.
Y
mientras la vida rebosaba en aquellas antiguas costas, deltas, ríos y lagos
gondwánicos, en tierra firme crecían frondosos bosques formados por una
exuberante megaflora que ha llegado hasta nuestros días para contarnos como era
la vida en la actual Colombia hace 400 millones de años.
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Repartición estratigráfica de los
taxones de la ictiofauna de la Formación Cuche. Tomado de Philippe Janvier
& Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de Floresta
(Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonomicas, bioestratiqraticas, biogeografícas
y ambientales. Pag. 16
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Las
faunas devónicas halladas en el norte de Suramérica (faunas de Floresta y Campo
Chico en Venezuela -que se calculan estaban separadas en esa época por solo 200
km-) son de suma importancia para la reconstrucción de las relaciones
paleobiogeográficas de plantas, vertebrados e invertebrados devónicos, durante una época en que los primeros tetrápodos habían expandido su
distribución continental, y cuando la tectónica de placas hacía que Gondwana se
acercara cada vez más a Euramérica, lo que daría inicio a finales de la era
Paleozoica a la formación del supercontinente Pangea.
Como
hemos visto, la importancia de la fauna de Floresta es de gran interés
científico y requiere ser protegida y
estudiada para que nos siga revelando los secretos de los organismos que
habitaron estas tierras hace millones de años.
Agradecimientos:
Muchos
de los artículos científicos y libros que hablan sobre los temas que se han
tratado en esta entrada son por lo general de difícil acceso, por lo que esta
investigación no podría haberse realizado sin la inestimable ayuda de las
siguientes personas a quien quiero darles mis más sinceros agradecimientos:
Al Dr.
Mario Moreno Sánchez por enviarme una copia electrónica de su tesis doctoral “Devonian
plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications.”
A la
Ingeniera Geóloga Marie Joëlle Giraud López por facilitarme el acceso a su tesis
“El Mar en la Localidad Tipo del Devónico Medio, del Municipio de Floresta -
Boyacá, Colombia” así como a abundantes documentos bibliográficos sobre el
Paleozoico, especialmente aquellos referentes a las faunas de invertebrados del
Devónico de Colombia y América del Sur en general.
A Gonzalo
Romero Molina del Servicio Geológico Colombiano por enviarme una copia
electrónica del libro “Compilación de Estudios Geológicos Oficiales en Colombia
(CEGOC)" TOMO V.
A mi estimado J. B. por facilitarme una copia
electrónica de los libros “The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution”
y “When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions.The
Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology.”
También
quiero agradecer de forma muy especial a los siguientes ilustradores por autorizarme
a utilizar sus reconstrucciones en este Post:
A Mr.
Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
por autorizarme a utilizar las imágenes de su Web.
A Ms.
Karen Carr (http://www.karencarr.com)
por su autorización para utilizar la imagen donde se reproduce un "Ambiente marino del Devónico medio de Euramérica (Norte
de Tennessee, Estados Unidos)", y muy especialmente a Mr. Ralph
Gauer por su gestión.
Referencias Libros:
John A. Long (2010). The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. The Johns
Hopkins University Press, Baltimore, pp.56, 64-66, 76-78, 89,106,118-123, 130,138-139,
174, 210-212
Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor
and Michael Krings. (2009). Paleobotany, the Biology and Evolution of Fossil
Plants 2Nd Edition. Elsevier Inc.
pp 179, 194, 199, 228 & 263
George R. McGhee Jr. (2013). When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian
Extinctions. The Critical Moments and Perspectives in Earth History and Paleobiology.
Columbia University Press.
Álvarez-León,
Ricardo, Ramón Hernando Orozco-Rey, María Eurídice Páramo-Fonseca & Daniel
Restrepo-Santamaría (2013). Lista de los
peces fósiles y actuales en Colombia. Ecoprints Diseño Gráfico y
Audiovisual Lda. Pp 33 – 35
Jeffrey D. Stilwell & John A. Long (2011). Frozen in Time, Prehistoric life in
Antarctica. CSIRO Publishing. Pp 63
Referencias
Tésis:
Mario
Moreno-Sánchez (2004). Devonian
plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ
DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie
Marie
Joëlle Giraud López (2014). El Mar en la Localidad Tipo del Devónico Medio, del
Municipio de Floresta - Boyacá, Colombia. Corporación Escuela de Artes y
Letras, Institución Universitaria
Referencias
artículos científicos:
Caster, K. E. (1939).
A Devonian fauna from Colombia. Bulletins of American Paleontology 24,
1–219.,
Royo
y Gómez J. (1942). Fósiles devónicos de Floresta (Departamento de Boyacá),
Colombia. Ministerio de Minas y Petróleo
Compilación de Estudios Geológicos. Vol. 5: 389-395.
Philippe
Janvier & Carlos Villarroel (1998). Los Peces Devónicos del Macizo de
Floresta (Boyaca, Colombia). Consideraciones taxonornlcas, bloestratlqratlcas,
biogeograficas y ambientales. Geologia colombiana,
23, pgs. 3-18, 13 Figs., Santa Fé de Bogotá.
P.
Janvier. (2007) The Devonian
vertebrates of South America: Malvinokaffric fishes and Gondwana-Euramerica
faunal interchange. P. Janvier. - (Cuadernos
del Museo Geominero ; 8) In: 4th European Meeting on the Palaeontology and
Stratigraphy of Latin America. Tres Cantos, Madrid, September, 12-14,
Philippe Janvier & Carlos Villaroel (2000). Devonian Vertebrates from Colombia. Palaeontology, Vol. 43, Part 4, 2000,
pp. 729±763, 5 pls]
Burrow, Carole J., Janvier, Philippe and Villarroel,
Carlos (2003) Late Devonian acanthodians from Colombia. Journal of South American Earth 16 Pp 155–161
Mondejar-Fernandez, J., & Janvier, P.
(2014). Further evidence for the presence of holoptychiid porolepiforms
(Sarcopterygii, Dipnomorpha) from the Frasnian of Colombia. Comptes
Rendus Palevol, 13(7),
587–597
Jairo
Mojica y Carlos Villarroel A. Contribución al conocimiento de las unidades
paleozoicas del area de floresta (cordillera oriental colombiana; departamento
de Boyacá) y en especial al de la Formación Cuche. Geología colombiana, 23 Noviembre 1998.
Referencias
Web:
El
Cedazo, sitio web de ciencias http://eltamiz.com/elcedazo/series/la-biografia-de-la-vida/
capítulos 30, 31 y 32.
Página
Web Municipio de Floresta http://floresta.com.co/crustaceos.html
Wikipedia
https://es.wikipedia.org/
Youtube
https://www.youtube.com/watch?v=NzzxOlFJtzg
(video de Celacanto)
https://www.youtube.com/watch?v=7O1mNzS5bvg
(Video Dunkleosteus)
Créditos Imagenes
© Walter B. Myers (http://www.arcadiastreet.com)
© Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com.es) (*)
(*) Todas las reconstrucciones del ilustrador © Nobu Tamura se reproducen bajo Licencia
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