En el XVI Congreso Colombiano de Geología celebrado en la
ciudad de Santa Marta el pasado año, el Dr. Mario Moreno Sánchez, geólogo de la
Universidad de Caldas, junto a otros investigadores, reportaron el hallazgo de posibles
restos de dinosaurios en cercanías del municipio de Aipe en el departamento del Huila.
Vértebra de
posible dinosaurio hallada en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía
cortesía Mario Moreno Sánchez.
El reconocimiento de la zona permitió recuperar restos parciales
de vértebras y fragmentos óseos de lo que parecen ser posibles dinosaurios. Los
restos se hallaron en capas rojas de la Formación Saldaña de edad jurásica; desafortunadamente
los fósiles son pequeños fragmentos con tamaños que no sobrepasan los 2 cm., lo
que no permite una descripción más detallada de las especies a las que
pertenecieron.
Fragmento
óseo de posible dinosaurio hallado en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía
cortesía Mario Moreno Sánchez.
Los restos
fósiles corresponden a huesos largos (un posible fémur), y tres vertebras
pequeñas aún unidas en la matriz rocosa, las vértebras se encontraron dentro de
un nódulo calcáreo, mientras los otros huesos se hallaron dispersos en un área de
no más de 1m². Los
huesos estaban separados entre sí y podrían corresponder a distintos animales,
que por su tamaño, podrían pertenecer a ejemplares juveniles o a restos de una
nidada.
Los niveles
donde se hallaron los fósiles corresponden a lodolitas tobáceas rojas ubicadas
en inmediaciones del municipio huilense de Aipe.
Vértebras de
posible dinosaurio halladas en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía
cortesía Mario Moreno Sánchez.
Las facies(*)
asociadas a los restos, indican que los mismos se preservaron en una llanura de
inundación y en un ambiente dominantemente seco. Las tobas indican caída
persistente de ceniza volcánica sobre los depósitos fluviales.
(*) Conjunto
de rocas sedimentarias o metamórficas con características determinadas que ayudan
a reconocer los ambientes sedimentarios o metamórficos en los que se formó la
roca
El Jurásico de Colombia es un periodo geológico poco
estudiado en comparación con otros periodos como el Cretácico o el Cenozoico, por
lo que nuestro conocimiento sobre los reptiles jurásicos en Colombia es
prácticamente desconocido a excepción de algunos estudios como los de Langston
y Durham que en 1955 describieron una vértebra de un dinosaurio saurópodo hallada
en afloramientos rocosos de la Formación La Quinta de edad Jurásica en el
municipio de La Paz, departamento del Cesar y que fue recolectada para la UCMP
por Durham J.W. y Colley, B.B. en 1943 cuando la petrolera Tropical Oil Company
realizaba excavaciones en la zona. Debemos mencionar en este punto que también
en la formación la Quinta, pero en el lado venezolano, se han descrito dos
nuevas especies de dinosaurios del Jurásico inferior; el ornitisquio Laquintasaura
venezuelae de solo un
metro de largo y solo 25 cm altura y el pequeño terópodo Tachiraptor
admirabilis de 1,5 m de longitud.
Por lo tanto, este sería el segundo hallazgo de
dinosaurios en rocas de edad Jurásica en Colombia después del reportado por Langston
y Durham.
Reconstrucción de Padillasaurus leivaensis indicando la posición de las vértebras que permitieron su descripción y su comparación en tamaño con el de una persona adulta.
Otros descubrimientos de dinosaurios en Colombia corresponden
al primer dinosaurio descrito para nuestro país, el saurópodo Padillasaurus leivaensis del Cretácico
inferior (Barremiense) de Villa de Leyva. De la misma región provienen las dos
cabezas femorales halladas en la loma La Carolina en el año 2005 y que
presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo del Cretácico inferior.
Vista
lateral izquierda de la secuencia articulada de las dos vértebras sacras posteriores
(S4 y S5) y las primeras ocho vértebras caudales (C1-C8). Tomado de Carballido
J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo M. Padilla S. (2015). A new
Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern
Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal
of Vertebrate Paleontology, 35 Página 4.
Cabezas femorales halladas en Villa de Leyva en el año 2005 y que
presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo sin identificar del Cretácico inferior.
En la localidad de Ortega, Tolima se reportó el hallazgo
de dientes de terópodos en afloramientos del Cretácico superior que se
identificaron como pertenecientes a Abelisáuridos y Dromeosáuridos (encontrados
también en el sur y centro de Suramérica, Madagascar, el norte de África y la
India); otro diente de terópodo fue
reportado en rocas del Cretácico inferior de la Formación Moine, Cretácico
Inferior de la Alta Guajira y también se han reportado dientes de terópodos cretácicos
en capas de la Formación Guaduala (parte central de la Cordillera Oriental).
Diferentes
ángulos de los dos dientes provenientes del Cretácico superior de la localidad
Ortega (Tolima) identificados como Abelisáuridos. Modificado de Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost
Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of
western Gondwana”. Cretaceous
Research; Volume 30, Issue 5, October 2009)
Diente de 4
cm de longitud de un posible terópodo del Cretácico inferior de la Formación
Moina, alta Guajira. Fotografía cortesía Mario Moreno-Sánchez.
Además, numerosas huellas provenientes de la Formación
Arcabuco (Jurásico superior - Cretácico inferior), cerca de Chiquiza, Boyacá, nos
indican que terópodos, saurópodos y ornitópodos caminaron por esas antiguas
tierras en lo que seguramente era la orilla del canal de un antiguo río.
Recreación
del paisaje para el techo de la Formación Arcabuco; en la escena se representa
el paso de un terópodo que deja un rastro de pisadas sobre arenas con rizaduras
a la orilla de un curso fluvial (reconstrucción: Mario Moreno S.) Modificada
de Moreno Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de
dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de
Chíquiza (Boyacá, Colombia)”. Boletín de
geología Vol. 33 Nº2, 2011
Icnita de
dinosaurio ornitópodo hallada en cercanías de Chíquiza (Boyacá). Modificada de Moreno
Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de dinosaurios
en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá,
Colombia)”. Boletín de geología Vol. 33
Nº2, julio – diciembre de 2011.
Icnita
tridáctila de terópodo proveniente de la formación Alpujarra (Cretácico
Superior del Valle Superior del Magdalena). Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.
Afortunadamente el interés por la Paleontología en
Colombia ha ido creciendo en los últimos años lo que ha significado que se realicen
más estudios y se descubran nuevos yacimientos. Las nuevas investigaciones poco
a poco van arrojando resultados y más descubrimientos están por venir. Permanecer
atentos al Blog y las redes sociales para mantenerse informados
Referencias;
Barrett,
Paul M.; Butler, Richard J.; Mundil, Roland; Scheyer, Torsten M.; Irmis,
Randall B.; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (6 de agosto de 2014). «A palaeoequatorial ornithischian and new constraints on early dinosaur
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Buffetaut, E. (2000). "A forgotten episode in the history of dinosaur:
Carl Degenhardt´s report on the first discovery of fossil footprints in South
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géologique de France 171(1): 137-140.
Carballido J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo
M. Padilla S. (2015). A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria,
Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal of Vertebrate Paleontology,
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Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost Cretaceous of
Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western
Gondwana”. Cretaceous Research; Volume
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Langer Max
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Langston, W. J. (1953). "Cretaceous terrestrial vertebrates from
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of the Geological Society of America 64(12): 1519.
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vertebrados (Batrachopus sp.) en sedimentitas de la formación Saldaña, región
de Prado-Dolores, valle superior del Magdalena, Colombia." Geología colombiana 16: 89-94.
Moreno
-Sánchez, M., C. A. Gómez, et al. (2011). "Reporte de huellas de
dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de
Chíquiza (Boyacá, Colombia)." Boletín de Geología UIS 33(2): 107-118.
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Padian K., (1986). The Beginning of the Age of
Dinosaurs, Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, New York, p.
259-273.
Todas las imágenes y fotografías aquí publicadas son
propiedad de sus respectivos autores.
A finales del Ordovícico algunos tipos de plantas
primitivas similares a musgos, líquenes y algunas especies de hongos se
desarrollaron en las zonas continentales próximas a las costas. Las primeras
plantas de crecimiento vertical como Cooksonia
hacen su aparición durante el Silúrico y a finales de este mismo periodo las
tierras sumergidas debido al elevado nivel del mar convierten muchas zonas
costeras en zonas pantanosas, las aguas someras y los mares poco profundos
favorecieron la aparición de las primeras plantas vasculares que incorporaban
los tejidos (raíz, tallo, hojas) encargados de transportar los nutrientes
necesarios para sobrevivir en estos nuevos y adversos ambientes semiacuáticos,
pero sobre todo, estos nuevos mecanismos permitieron desarrollar nuevas especies
que podían sobrevivir fuera de las zonas anegadas y pantanosas permitiendo así
el progresivo avance de las plantas sobre tierra firme.
Durante el Devónico las plantas vasculares proliferan, se
diversifican y se extienden por toda las masas continentales existentes, ocupando
sobre todo tierras bajas y extensas zonas costeras. Las plantas con tallo
desarrollaron estructuras fuertes y leñosas capaces de soportar ramas y hojas
elevadas formando a finales del Devónico los primeros bosques, formados por especiesde licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos,
pteridófitos y progimnospermas de las cuales evolucionarían las primeras
plantas con semilla, un nuevo medio de dispersión que constituye la adaptación
y la conquista definitiva de las plantas al medio terrestre.
Las especies más comunes de estos ecosistemas devónicos fueron
los primeros árboles conocidos: Wattieza = Eospermatopteris (pteridofitos), con
una altura de entre 8 y 12 metros y cuyas ramas habrían llegado a medir unos 13
cm de largo y los más abundantes, los helechos arborescentes Archaeopteris (licopodiófito), cuyos
ejemplaresmedian entre 10 y 25 m de
altura.
El éxito de las plantas vasculares permitió a su vez la
formación de cadenas tróficas complejas y el éxito de los primeros animales completamente
terrestres. Entre éstos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados,
como arañas, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia entre los
insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen
en el Devónico Superior. Así mismo la rápida evolución de los ecosistemas
terrestres formados por exuberante megaflora y una gran variedad y cantidad de
animales, abrió el camino para que los primeros vertebrados abandonaran el
que hasta ese entonces era su medio natural y se lanzaran a la conquista de tierra
firme dando origen a finales del Devónico a los primeros anfibios, todavía muy
próximos anatómicamente a los peces de los que habían evolucionado.
Los registros fósiles de plantas vasculares son poco
frecuentes en los sedimentos devónicos de América del Sur, el mejor registro
sin duda es el del importante yacimiento de la Formación Campo Chico, en la
Serranía del Perijá en Venezuela donde encontramos la fauna y flora más diversa
y mejor estudiada del Devónico medio y superior de Suramérica.
Video del Devónico donde se reproducen las progimnospermas
Archaeopteris, y en el suelo se
incluye la especie Racophyton.
En Colombia existen varios afloramientos rocosos de este
periodo ubicados también a lo largo dela cordillera Oriental. En el departamento de Cesar encontramos
afloramientos en Manaure (Balcón del Cesar) y Santa Isabel en el municipio de
Chiriguaná, en el Macizo de Floresta en Boyacá y el área comprendida entre los
municipios de Gachalá – Ubalá, y el municipio de Gutiérrez en el departamento
de Cundinamarca.
Los fósiles devónicos más importantes hallados en nuestro
país, corresponden a los restos de peces y plantas hallados en las Formaciones
que componen el macizo de Floresta.
El macizo de Floresta está geológicamente conformado por
las Formaciones El Tíbet, Floresta y Cuche que se corresponden al Devónico
medio – superior, y es en estas dos últimas formaciones donde se han hallado la
mayoría de fósiles de peces -que ya vimos en una entrada anterior-,
invertebrados marinos (coelenterata, pelecípodos, gasterópodos,
trilobites, ostrácodos, y brachiópodos) y plantas que han servido para
estudiar el ecosistema devónico de Floresta.
Posiblemente la parte más completa del Devónico en el
Macizo de Floresta y donde se encuentran los mejores registros de flora fósil es
la secuencia sedimentaria que se encuentra en el afloramiento de la quebrada
Potrero Rincón, con cerca de 1.300 m de espesor y que está ubicada al lado
oriental del Valle de Floresta. Es en este sector donde afloran cerca de 800 m
de sedimentos de la Formación Cuche.
En la sección inferior de La Formación Cuche se
encuentran restos fragmentarios de plantas no identificables, pero hacia la
sección superior de la Formación, se encuentran impresiones de plantas bien
conservadas en areniscas que sugieren un mínimo transporte antes de iniciar el
proceso de fosilización, probablemente, desde pequeñas áreas pantanosas y que
nos revelan la presencia de un bosque de Archaeopteris.
En el ambiente de acumulación de la Formación Cuche se
identifican fenómenos de transgresión y regresión que equivalen a un ambiente
marino poco profundo que estaba muy cerca de la línea de costa, ambientes
costeros con influencia de aguas continentales que se encontraban ubicados al
noroeste del supercontinente Gondwana.
Simulación de la llanura del delta y las zonas anegadas y
pantanosas sobre las que se originó la Formación Cuche. Tomado de Mario
Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and
paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences
Département de Géologie. Página 28
Se identifican areniscas lodosas que parecen corresponder
a antiguas playas así como canales, llanuras de marea y llanuras lodosas.Los
elevados niveles del mar inundaron muchas zonas de costa convirtiéndolas en
zonas pantanosas que a su vez favorecieron la formación de canales y lagos, y
fue en ese antiguo marco geográfico donde se dieron las condiciones necesarias
para que se desarrollara un rico ecosistemaformado por una gran
variedad de insectos, peces y frondosos y extensos bosques.
Reconstrucción del ambiente de sedimentación de arenisca
en un canal principal en la Formación Cuche.
Tomado de Mario
Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic
implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.
Se identifica también una zona de aguas salobres
fluvio-marinas, una zona de llanuras fluviales y complejos deltas que estaban
influenciados por las mareas. Los restos fósiles de plantas sugieren un
ambiente costero que estuvo sujeto a salinidad, temperatura y estrés hídrico
(deterioro en la cantidad y calidad del agua). El conjunto de areniscas se
depositaron en un canal principal que migró a través de la zona media
(fluviomarina) de una planicie del delta (figuras 3.5 y 3.7). Por lo tanto, las
lycópsidas de tipo arborescente que crecían en los diques o en las áreas
pantanosas podrían haber sido transportadas por las corrientes y luego ser
enterradas en las areniscas.
Ambientes de depósito de sedimentación previstos para
la localidad Red Hill site, Pennsylvania, (USA) durante el Devónico superior, basadas
en los humedales del delta del río Saskatchewan, SK, Canadá y muy similares a
los supuestos para la Formación Cuche. Cabe resaltar que en esta formación se
han hallado entre otros restos, fósiles de Archaeopteris.
Tomado de Walter L. Cressler,
Edward B. Daeschler, Rudy Slingerland and Daniel A. Peterson. Terrestrialization
in the Late Devonian: a palaeoecological overview of the Red Hill site,
Pennsylvania, USA. Geological Society, London, Special
Publications, 2010,
339, 111-128,
Debemos considerar que los fósiles de macroflora nos
proporcionan solo una imagen general de vegetación "local", ya que la
vegetación que se desarrolla lejos de estanques, ríos o pantanos tiene pocas o
nulas probabilidades de fosilizarse.
Flora
fósil del Devónico medio - superior de Venezuela
La variedad de plantas halladas en la Formación Campo
Chico en la Sierra de Perijá, es la más diversa y mejor preservada de las que se han reportado para los
continentes que conformaron la antigua Gondwana. Esta flora está compuesta por zosterófilos (cf. Sawdonia; Serrulacaulis cf. Furcatus);pequeñaslycophytas
herbáceas (Leclercqia cf. Complexa, Haskinsia sagittata; H. hastata; Colpodexylon
cachiriense; C. coloradoense, C. camptophyllum; Gilboaphyton griersonii; Lycopodites venezuelensis); iridopteridales (Anapaulia
moodyi); cladoxylopsidas (Wattieza sp.); progymnospermas (Rellimia sp.), y una posible rhyniopsida,
así como gran cantidad de plantas sin identificar.
Reconstrucción del
sistema de ramificación de la Cladoxylopsida Anapaulia moodyidel Devónico
medio de Venezuela propuesta por Berry y
Edwards,1996. Tomado de Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor and
Michael Krings. (2009). Paleobotany,
the Biology and Evolution of Fossil Plants 2Nd Edition.Elsevier Inc. Pp 380
En el miembro superior de la Formación Campo Chico, se reporta
una flora más restringida compuesta predominantemente por dos especies de Archaeopteris, una con grandes y
completas hojas flabeliformes (forma de abanico) y una segunda especie con
pequeñas hojas seccionadas superficialmente similares a los de A. notosauria de Sudáfrica.
Esta flora habitó un ambiente de margen costero inundable
posiblemente asociado a un gran delta que abarcó parte de la cordillera
oriental y la Sierra del Perijá, ambas áreas estaban separadas durante el Devónico por no más de 200 km.
Flora
fósil del Devónico medio - superior de Colombia
Progimnospermas
Las Progimnospermas fueron un extinto grupo de plantas
vasculares de hábitos arborescentes que presentaban un patrón de ramificación
lateral en el que no se producían brotes axiales. Estos arbustos presentaban
anatomía de gimnospermas pero se reproducían mediante esporas, lo que les daba
el aspecto de árbol - helecho alcanzando en algunas especies gran tamaño.
Actualmente las progimnospermas (Progymnospermophyta)
están representadas por tres órdenes: Archaeopteridales, Aneurophytales y
Protopytales.
Con el descubrimiento de la especie Wattieza, los
arqueoptéridos dejaron de ser las plantas arborescentes más antiguas, aunque
continúan siendo los primeros árboles que presentaron crecimiento continuo y
una estructura de madera moderna. El grupo abarca desde el Devónico medio al
carbonífero inferior y la especie más conocida, Archaeopteris se extendió por todo el mundo durante el Devónico
superior.
Algunos autores consideran que la heterosporía
(producción de microsporas que germinan para dar gametofitos masculinos y
macrosporas que germinan para dar gametofitos femeninos) exhibida por ciertas
especies de Archaeopteris (A. latilofolia, A. Halliana, A. macilenta,
A. obtusa) junto a la moderna estructura leñosas que presentan semejante a
la de las coníferas, indica que esta planta pudo estar evolutivamente próxima
al antecesor de las plantas con semilla.
Los
restos de plantas fósiles más comunes en nuestros yacimientos son precisamente
de la especie Archaeopteris, plantas
de aspecto similar al de los árboles con frondosas hojas parecidas a las de los
helechos actuales que alcanzaba los 25 m de altura y que durante el Frasniense
se habían convertido en el tipo de vegetación dominante en las zonas anegadas y
entornos costeros de grandes áreas geográficas, abarcando desde las
regiones ecuatoriales a las circumpolares llegando a ser muy común en las latitudes altas y bajas de Gondwana
(Sudáfrica, Australia), así como en Euramérica (Estado de Nueva York (USA),
isla de Ellesmere (Canadá), Europa occidental (Bélgica e Irlanda), Siberia y
China.
Su tronco también llamado Callixylon, era como el de las coníferas
y alcanzó los 1.5 m de diámetro.
Cuando
se descubrieron las primeras impresiones fósiles de hojas de Archaeopteris fueroncatalogadas como helechos, manteniendo esta
clasificación durante más de cien años.
En
1911, el paleontólogo ruso Mikhail Zalessky describió un nuevo tipo de madera
petrificada proveniente de la cuenca de Donetsk en Ucrania a la que llamó Callixylon, aunque solo se encontraron
estructuras del tronco observó cierta similitud con la madera de conífera,
notando también que los helechos del género Archaeopteris
se encontraban habitualmente junto a fósiles de Callixylon.
Pero
no fue hasta la década de 1960, cuando el paleontólogo estadounidense Charles
B. Beck de la Universidad de Michigan, comprobó que la madera fósil Callixylon y las hojas conocidas como Archaeopteris eran en realidad parte de
una misma planta, una planta que mezcla características que no se observan en
ninguna otra planta viva, un vínculo entre los verdaderos gimnospermas y los helechos.
Entre
de las especies de Archaeopteris halladas en nuestro país se encuentran
presentes Archaeopterismacilenta,
Archaeopteris cf. Notosaria, Archaeopteris cf. obtusa
y Archaeopteris cf. Halliana. Al menos dos géneros diferentes de Archaeopteridales fueron contemporáneos
en el Devónico del área del macizo de Floresta.
Otras
progimnospermas halladas en la Formación Cuche incluyen especies de grandes
hojas flabeliformes como Colombiaphyton
florestanumy
Ginkgophytopsis (Psygmophyllum) cuchensis , así comohojas
aisladas de Platyphyllum, estas
frondosas hojas les daban un aspecto de árbol-helecho al que algunos autores
asocian con las Cordaites, gimnospermas extintas similares a las coníferas que
se reproducían con semillas.
También se han hallado fragmentos similares a la
especie Enigmophyton, aunque las hojas halladas en la Formación Cuche
son mucho más pequeñas que las conocidas para la especie Enigmophyton
superbum. Tampoco permite una identificación correcta la ausencia de restos
que indiquen como se unían las hojas a las ramas.
La posición filogenética de algunas de
estas plantas permanece sin resolver debido a la naturaleza fragmentaria de los
fósiles hallados.
Fósil de Archaeopteris
halliana del Devónico superior de Canadá
Fósiles de Archaeopteris
cf. notosaria de la Formación Cuche.
Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and
paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences
Département de Géologie.
Progimnospermas de la Formación Cuche: (1-2) Platyphyllum, (3-7) Ginkgophytopsis
(Psygmophyllum) cuchensiis. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and
paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences
Département de Géologie.
Progimnospermas de la Formación Cuche: (1- 3) Colombiaphyton florestanum sp (4-7)
Archaeopteris macilenta. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and
paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences
Département de Géologie.
Colombiaphyton florestanum de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie
Lycopsidas
Las lycópsidas
son plantas vasculares de hábito herbáceo que agrupan a todas las licofitas (Lycophyta) actuales y extintas, siendo
las plantas vasculares más antiguas que existen; en la actualidad hay alrededor
de 1.200 especies dispersas por el hemisferio norte y en los trópicos.
Las
lycópsidas están divididas en órdenes con representantes vivos (Lycopodiales,
Isoëtales y Selaginellales) y extintos (Drepanophycales, Lepidodendrales,
Pleuromeiales, Protolepidodendrales). Este tipo de plantas arborescentes fueron
la vegetación más diversa y abundante en los pantanos del Carbonífero inferior.
Impresiones fósiles de lycópsidasde la Formación Cuche. Tomado
de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian
plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications.
UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.
Colpodexylon
es otra de las especies comunes en los yacimientos
devónicos de la Formación Cuche, eran licofitos herbáceos que
habitaban márgenes inundables, siendo una de las especies herbáceas mejor conocidas del Devónico, y muy común en
los afloramientos devónicos del estado de Nueva York, (USA), Venezuela,
Vietnam y sur y noroeste de China. A diferencia de otras especies, una correcta
identificación de la planta es posible sólo con estudiar la morfología de sus
hojas siendo el único género de lycópsidas con hojas esbeltas
trifurcadas, característica que encontramos en los especímenes de la Formación
Cuche.
Los
restos hallados en la Formación Cuche se identifican como Colpodexylon cf.
Deatsii, una especie hallada
también en el Devónico superior del estado de New de York (USA). La
descripción se basa en el tamaño y morfología general de la hoja en apariencia
similar a C. deatsii. Estos fósiles también
se asemejan a C. trifurcatum pero no
a la especie C. camptophyllum del
Devónico de Venezuela cuyas hojas tienen una apariencia aplanada.
En
las areniscas de la parte superior de la Formación Cuche abundan las
impresiones de hojas de lycópsidas de
gran tamaño así como impresiones de tallos sin corteza de morfología muy
similar a la de los géneros Lepidosigillaria o Sigillaria, desafortunadamente
lo mal preservado de sus restos impiden una correcta identificación, pero pese
a esto, este conjunto de restos son un indicador de que a lo largo de los
canales fluviales de las llanuras de marea de la Formación Cuche crecían
licofitos arborescentes de gran envergadura.
Colpodexylon cf. deatsii de la Formación Cuche. Tomado de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian plants from Colombia: Geologic
framework and paleogeographic implications. UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des
Sciences Département de Géologie
Los
restos de Lycópsidas de la Formación Cuche son comparables en morfología y
tamaño con los del estado de Nueva York y son considerablemente más grandes que los
"pequeños licopodios arborescentes" como Longostachys latisporophyllus del Devónico medio de China.
Los
grandes ejemplares del Devónico superior de Colombia y Venezuela demuestran la coexistencia
en el norte de Suramérica de especies de lycópsidas arborescentes y Archaeopteris formando extensos bosques
en la línea de costa de lo que era el extremo noroeste de Gondwana.
Trimerophyte
Las
trimerofitas son un grupo extinto de plantas terrestres que carecían de hojas y
que habitaron desde el Silúrico medio hasta el Devónico medio. Dentro de la
historia evolutiva de las plantas es un grupo importante pues se considera que
de él se originaron todas las plantas vasculares terrestres excepto las lycópsidas.
Psittacia cruciata es
una planta trimerofita descrita para la formación Cuche, el tamaño variable y
la disposición pseudomonopodial con un eje principal y diversas ramificaciones
laterales nos describen una planta grande. Las características más distintivas
de Psittacia son las proyecciones de
sus cortas ramas.
1 -
4 Psittacia cruciata, 5 Colpodexylon cf. Deatsii de
la Formación Cuche. Tomado de Mario
Moreno-Sánchez (2004). Devonian
plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications.
UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.
Como
hemos mencionado antes, en el Macizo de floresta se han hallado muchos restos
fragmentarios que no permiten una correcta identificación. Una gran cantidad de
estos fósiles de plantas de afinidades desconocidas se encuentran junto a
fósiles de brachiópodos en la parte inferior de la formación el Tíbet (Emsiense
- Devónico inferior). Esa asociación sugiere la existencia de un ambiente de
laguna costera salobre. La mayoría de los fósiles que se encuentran son finos
fragmentos de tallo dicotómicamente ramificados.
En
general, los caracteres observados en los diferentes fragmentos concuerdan con
el material descrito como Spongiophyton.
Algunos de los aspectos anatómicos de Spongiophyton
hacen que sean asociados con algas, sin embargo la presencia de una
cutícula sugiere un tipo de planta terrestre sin equivalencias modernas.
En base
a material recolectado en Gaspé, Canadá se ha reinterpretado la estructura
anatómica de Spongiophyton sugiriendo
afinidades con los líquenes. Sin embargo, algunos autores sugieren una relación
más próxima a otros organismos como los briofitos (plantas terrestres no
vasculares) como las hepáticas y musgos.
Fósiles de (1-3) cf. Spongiophyton, (5-6) Taeniocrada, (7) Enygmophyton hallados en la parte baja de la Formación Tíbet, Devónico inferior. Tomado
de Mario Moreno-Sánchez (2004). Devonian
plants from Colombia: Geologic framework and paleogeographic implications.
UNIVERSITÉ DE LIÈGE Faculté des Sciences Département de Géologie.
Otro
de los fragmentos vegetales fósiles in clasificar hallados en la Formación
Cuche corresponde a Taeniocrada, un
género polifilético de plantas extintas del Devónico cuyas especies poseen
restos fragmentarios y ejes estériles. En Taeniocrada
se agrupan plantas fósiles con tallos aplanados y sin hojas que no permiten
una correcta clasificación y que se considera tenían tejidos vasculares,
también se ha sugerido que algunas especies asignadas a este género fueran de
hábitos acuáticos.
Estos
materiales quedan a la espera de nuevos hallazgos y estudios adicionales que
permitan su correcta clasificación.
Hallazgos
devónicos en el cañón del río Chitagá, Norte de Santander
Hojas
similares a Archaeopteris ya habían
sido descritas en nuestro país. En 1986 se reportó el hallazgo de fósiles
fragmentarios de plantas e invertebrados marinos en el Devónico medio del cañón
del rio Chitagá en el departamento de Norte de Santander a unos 100 km al norte
del Macizo de Floresta,tres taxones
pudieron ser identificados; uno de ellos consiste en una hoja de 3.5 cm de
longitud que es atribuida a la progimnosperma Psygmophyllum cf. Williamsonii. Se identifica también un tallo
individual de cf. Stockmansella langii
que es superficialmente similar a las posibles rhyniopsidas identificadas en el
Devónico de Campo Chico, Venezuela. Las otras muestran parecen corresponder al
licópsido herbáceo Protolepidodendron sp.
aunque se requiere de un estudio detallado de la morfología de la hoja
antes de ser identificado correctamente, sin embargo, analizando las
fotografías de la publicación, algunos autores sugieren que podría pertenecer a Haskinsia o Leclercqia presentes
también en la Sierra de Perijá.
Mientras
la vida marina rebosaba en aquellas antiguas costas, deltas, ríos y lagos gondwánicos,
en tierra firme crecían frondosos bosques formados por una exuberante megaflora
que daba forma a un complejo ecosistema que podemos conocer gracias a los
fósiles de plantas, peces e invertebrados marinos hallados en el Macizo de
Floresta que nos cuentan cómo era la vida en la actual Colombia hace 385
millones de años.
Video del Devónico donde se reproducen las progimnospermas
Archaeopteris, y en el suelo se
incluye la especie Racophyton.
Las conexiones
entre Gondwana y Euramérica
La flora fósil de las localidades devónicas de Colombia
(Floresta y Pamplona) son muy similares a las reportadas en la Sierra dePerijá en Venezuela, lo que sugiere la
continuación de un rico y extenso ecosistema a lo largo de una línea de costa
ubicada en el margen noroeste de Gondwana durante el Devónico medio - superior,
algunos autores creen que los depósitos devónicos de Suramérica han sido
depositados in situ, aproximadamente unos 600 - 700 km de lo que lo están en la
actualidad.
Euramérica (Laurusia) hace 360 millones de años, al sur
el noroeste de Gondwana, podemos apreciar la posición del norte de Colombia y
Venezuela durante el Devónico superior.
Todo indica que el norte de Suramérica mantuvo contacto
con los dos supercontinentes de la época, por un lado la conexión con Euramérica
queda demostrada ya que la fauna marina y la flora devónica de ambos países son
muy similares a las registradas en la cuenca de los Apalaches en Norteamérica y
en Europa occidental que formaban parte de Euramérica, y por otro lado, las pruebas
geológicas indican que esta parte de la actual Suramérica se encontraba al
noroeste de Gondwana, de hecho la presencia de elementos típicos de este
continente como el pez condrictio Antarctilamna
o la progimnosperma Archaeopteris notosauria
sugieren una evidente conexión con el noreste de Gondwana. Las faunas de invertebrados
asociadas a los fósiles de plantas, apoyan la idea de que toda la región
formaba parte de una misma cuenca oceánica durante el Devónico.
A pesar del gran tamaño del continente Gondwana, el
registro fósil de macroflora del Devónico Medio-Superior es sorprendemente
escaso comparado con el de otros paleocontinentes. Tal situación puede
explicarse debido a registros florales mal documentados mientras que las floras
devónicas de Euramérica están relativamente bien estudiadas. La flora fósil
hallada en los actuales continentes meridionales (antigua Gondwana) son
notablemente menos conocidos, reportándose hallazgos en Sudáfrica, la Antártida
y Suramérica, pero por lo general son piezas mal conservadas y mal fechadas.
Hasta la fecha, no se han reportado más localidades con restos de Archaeopteris en rocas del Devónico de
Suramérica, sin embargo, la amplia distribución del género en Australia y
África sugiere que este podría encontrarse en otras partes de Sudamérica.
Extinción
devónica, ¿tuvo la culpa el éxito de las
plantas vasculares?
Al finalizar el Devónico se produjo uno de los eventos
más catastróficos en la historia evolutiva de las especies, no una, sino dos extinciones
masivascausaron la desaparición de
entre el 79 y el 89% de todas las especies que existían en ese momento
afectando principalmente a las criaturas marinas de las que desaparecieron
hasta el 70 por ciento de las especies y en menor proporción a las plantas que
ya habían comenzado la conquista total de las masas continentales gracias a la
aparición a finales del Devónico de las plantas con semilla.
Existen diversas teorías que intentan explicar las causas
de las extinciones de finales del Devónico, en esta entrada vamos a analizar
una hipótesis que apunta al éxito de las plantas vasculares como culpables de
dicha extinción.
Dicha teoría explica que la aparición de las plantas con
semilla, así como el desarrollo de plantas cada vez más grandes provocó un
aumento en el tamaño de sus raíces que penetraron profundamente rompiendo rocas
e intensificando el proceso de formación de suelos (pedogénesis). Durante este
proceso las plantas liberaron gran cantidad de nutrientes y minerales que las habrían
beneficiado, pero que fueron arrastrados a los ríos y luego a los mares, lo que
se tradujo en cambios en el patrón de erosión y deposición delos sedimentos.
El enriquecimiento de nutrientes en los ecosistemas
marinos (eutrofización) dio como resultado una sobrepoblación de organismos
acuáticos, especialmente algas que se multiplicaron ocupando extensas áreas que
se tiñeron de verde, lo que explicaría la falta casi total de oxígeno (anoxia)
en muchas zonas de los océanos del Devónico. Estas zonas se habrían extendido
durante muchos miles de años forzando gradualmente a los animales marinos a
confinarse en áreas específicas mientras luchaban por su supervivencia.
Es cierto que la falta de oxigeno por sí sola no explica
la extinción masiva ya que muchos animales como los tiburones sobrevivieron,
pero lo más probable es que no todos los océanos desarrollaran aguas anóxicas y
muchos tendrían oxigeno en las zonas superficiales ya que seguramente algunos
continentes liberaron más nutrientes que otros.
Envenenamiento de peces por asfixia debido al Incremento
de algas.
¿Podría ser la falta de oxígeno en los mares de finales
del Devónico el detonante para que los primeros peces de aletas lobuladas se
aventuraran a conquistar tierra firme en busca de nuevas oportunidades para
sobrevivir? Si es así, este desastre natural contribuyó al origen de los
anfibios, los primeros tetrápodos en deambular sobre la tierra escribiendo el
primer capítulo de la fascinante transición evolutiva en la historia de los
vertebrados.
Otro factor a tener en cuenta es el
"reverdecimiento" de los continentes ya que cuanto más crecían las
plantas terrestres, más dióxido de carbono eliminaban del aire, y como todos
sabemos el CO2 es un gas de efecto invernadero que atrapa el calor del sol, por
lo que este descenso de la cantidad de dióxido de carbono, presente en la
atmósfera habría provocado un enfriamiento global. Las glaciaciones derivadas
de ese enfriamiento afectaron amplias áreas de Gondwana durante el Devónico
superior. En Suramérica encontramos evidencia de estas glaciaciones en Brasil
(Depósitos en Parnaíba, Amazonas, y Cuencas de Solimöes) Región de Madre de
Dios (entre Perú, Brasil y Bolivia) y registros en áreas del Altiplano en Bolivia
y el África subsahariana, sin embargo, parece ser que los depósitos al norte de
los Andes se libraron de los efectos glaciales.
Esta teoría que responsabiliza al éxito de las plantas
vasculares concluye que la caída de las temperaturas debido el frio glacial
junto a la falta de oxígeno en los mares habría dado lugar a la masiva
extinción de finales del Devónico. Estos factores provocaron una larga y lenta
reacción en cadena, ya que mientras algunas especies habrían sucumbido
rápidamente a estos cambios, las criaturas que dependían de ellas como fuente
de alimento habrían experimentado un efecto de arrastre que finalmente las llevaría
a la extinción.
A estas extinciones se les conoce como el Evento
Kellwasser y el Evento Hangenberg aunque se suele hablar de ellas de forma
generalizada como un solo suceso que hace parte de las cinco grandes
extinciones masivas que han tenido lugar en la historia evolutiva de la vida en
la tierra.
Video documental sobre la extinción del Devónico que se centra principalmente en la teoría del mar de magma y las erupciones volcánicas como causantes de la extinción, aunque a partir del minuto 25:55 se habla sobre la teoría de las plantas vasculares que hemos comentado más arriba.
Reflexión
final
De ser correcta esta hipótesis, de todas las extinciones
masivas conocidas por la ciencia, la del Devónico superior sería la que más se
asemeja a la situación en la que se encuentra nuestro planeta en la actualidad.
Hace 375 millones de años las plantas se extendieron por
todo el planeta, los procesos naturales de esa conquista alteraron la biósfera
desencadenando una de la extinciones masivas más importantes en la historia de
la tierra, de igual manera y guardando las distancias, en los últimos cientos
de años nuestra especie ha expandido masivamente su dominio sobre el planeta
provocando un impacto negativo en los ecosistemas terrestres: tasas de
extinción de especies 100 veces más rápidas de lo que lo hace la propia naturaleza,
calentamiento global causado por el efecto invernadero, contaminación a escala
mundial, tala de bosques, y una larga lista de excesos y abusos que si no conseguimos
revertir, nos llevará a la sexta gran extinción masiva en la historia de la
Tierra.
La extinción del Devónico nos muestra un evento que sucedió
en el pasado y que podría volver a ocurrir.
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