martes, 18 de septiembre de 2018

La fauna de Ungulados autóctonos del Neógeno del Norte de Sur América

La otra biodiversidad colombiana por descubrir

Desde hace unos años los científicos colombianos han intensificado las exploraciones al territorio nacional en busca de identificar a profundidad la biodiversidad que tenemos. El fin del conflicto armado, sin duda, ha sido un detonante para llegar a zonas donde antes era impensable acercarse por la inseguridad. Los resultados de estas exploraciones hablan de cientos de especies nuevas descubiertas y un potencial alto de encontrar muchas otras, lo cual sigue consolidando a Colombia como uno de los lugares más biodiversos del mundo.

Pero hay otra biodiversidad que apenas empezamos a conocer: la que habitó este territorio en el pasado, millones de años atrás, antes de que un ser humano pisara estas tierras y las bautizara con un nombre. Los paleontólogos saben que Colombia ocupa un papel importante para entender el intercambio de especies entre el norte y sur de América cuando ambos continentes se conectaron a través del istmo de Panamá. La tarea aquí es mucho más titánica.

Reconstrucción de la fauna de la formación Castilletes, en La Guajira, durante el mioceno medio, aproximadamente 16 millones de años atrás. (Ilustración de Stjepan Lukac)


El pasado mes de julio, la revista Smithsonian Contributions to Paleobiology publicó los resultados de un proyecto de investigación liderado por científicos colombianos que describe restos de ungulados (antiguos mamíferos con pezuñas) nativos de América del sur. El trabajo, titulado The Neogene Record of Northern South American Native Ungulates, es resultado de una colaboración interdisciplinaria de científicos nacionales y extranjeros que analizó fósiles encontrados en la Guajira, entre el 2011 y 2014, y cuyas edades geológicas están entre los 16 y 3 millones de años.

Este tipo de hallazgos acerca a los paleontólogos con el entendimiento de cómo ocurrió el intercambio biótico entre el norte y el sur de América. En este sentido, la costa norte de Colombia es de gran relevancia. De acuerdo con Juan David Carrillo, investigador líder de la publicación, actualmente en la Universidad de Gotemburgo, de Suecia, la mayoría de las faunas fósiles de Suramérica se encuentran en localidades que están a miles de kilómetros del istmo de Panamá y los datos sobre el intercambio biótico en el continente provienen de lugares como La Pampa, Argentina.

“¿Podemos extrapolar lo que sabemos de las faunas de latitudes altas a todo el continente? Realmente no sabemos mucho sobre cómo fue el intercambio biótico en el trópico. Las faunas de la cuenca de Cocinetas, en la Guajira, están muy cerca del istmo, y documentan cómo era la fauna de mamíferos en el trópico de Suramérica, antes y durante la llegada de animales de Norteamérica durante el intercambio biótico”, agrega Carrillo.

Durante la mayor parte de la era cenozoica, que está catalogada desde hace 66 millones de años, el sur de América estaba aislada y fue hogar de una fauna endémica. En ese periodo los ungulados nativos sudamericanos (SANU) exhibieron una gran diversidad taxonómica, morfológica y ecológica y se distribuyeron ampliamente en el continente. La unión del continente por medio de istmo de Panamá (que ocurrió entre 15 y 3 millones de años) facilitó las migraciones de especies de uno y otro lado.

La tarea de los científicos es identificar las asociaciones entre las faunas fósiles en el norte y sur de América . Así que la rigurosidad está en comparar un fósil hallado en Colombia con los otros de los que se tienen registro en otras partes del continente. Aldo Rincón, profesor de Geología de Uninorte y uno de los investigadores del proyecto, dice que en el proceso hay muchas barreras que se pueden tener al identificar una especie.
Rincón, quien se especializa en animales con pezuñas, explica que los fósiles encontrados en La Guajira se debieron comparar con los registros de Argentina (La Pampa) y Venezuela (Falcón) para encontrar diferencias y similitudes. Dentro de los hallazgos más importantes de este trabajo, Rincón destaca el descubrimiento de un camello, que no son originales del sur de América.

Así lucía La Guajira (Formación Ware) hace aproximadamente 3 millones de años. (Ilustración de Stjepan Lukac)


Dentro del grupo de registros fósiles encontrados por los investigadores, se hallan faunas de diferentes edades. Por un lado, una parte tiene edad de entre 16 a 14 millones de años, representada por grupos de mamíferos nativos del continente suramericano (entonces no estaba el istmo). Por otro lado, hay registros de hace 3,2 millones de años, que incluye mamíferos que llegaron desde Norteamérica, entre estos el diente del camello, especie que hoy está representada en Suramérica por las llamas, alpacas, vicuñas y guanacos, cuyos ancestros llegaron como parte del intercambio biótico.

“El registro de la Guajira es uno de los más antiguos de este grupo en el continente. Lo interesante de esta fauna es que había pocos mamíferos que llegaron desde Norteamérica, la mayoría de las especies pertenecen a grupos nativos al continente suramericano. Esto a pesar de que estamos muy cerca del istmo de Panamá”, explica Carrillo.

Los investigadores señalan que a pesar de que hace 3 millones de años el istmo servía para conectar ambos continentes, son muy pocos los mamíferos que se han registrado en La Guajira que hayan llegado desde Norteamérica. Mientras que en La Pampa hay evidencia de mayor presencia de mamíferos de origen norteamericano. Una de las razones puede ser las diferentes condiciones ambientales entre el trópico y la parte austral de Suramérica.
Los trabajos realizados hasta el momento por los investigadores han descrito diferentes tipos de vertebrados como tiburones, rayas, peces, tortugas, cocodrilos y mamíferos como chigüiros, perezosos gigantes y diferentes tipos de ungulados nativos. Para la fauna más reciente (3 millones de años) se tienen registro de animales de origen norteamericano como el camello y un prociónido (el grupo que incluye a los coatis).

¿Por qué es importante conocer qué pasó con las especies del pasado?

Las investigaciones paleontológicas demuestran que La Guajira hasta hace 1,8 millones de años era una zona completamente distinta al desierto por el que la asociamos actualmente. Había cuerpos de agua dulce, mayor precipitación y cobertura vegetal, lo que permitía que habitaran diferentes tipos de peces, tortugas, cocodrilos y grandes mamíferos herbívoros. Todavía no se sabe por qué ocurrió este cambio ambiental, que geológicamente es muy reciente, y de saberlo se podrían conocer pistas de qué tan expuestos está la región de sufrir un cambio tan drástico en el futuro.

“Para entender este cambio ambiental necesitamos estudiar las faunas fósiles en diferentes lugares de Colombia y el trópico. Adicionalmente, el estudio de otras faunas fósiles nos va a permitir entender mejor cómo fue la dinámica de las migraciones durante el intercambio biótico entre el Norte y Suramérica, y por qué vemos esas diferencias entre el trópico y las zonas temperadas.”, dice Carrillo.

Los estudios continúan

Si bien el trabajo de campo del paleontólogo consiste en explorar los territorios y seguir los estratos de rocas sedimentarias donde se encuentran los fósiles, la tarea en el laboratorio es más exhaustiva y cuidadosa; puede tardar años. Para los fósiles de La Guajira, la preparación de estos se realizó en el Museo Geológico José Royo y Gómez del Servicio Geológico y en el Centro de Investigaciones Paleontológicas de Villa de Leyva. Luego los fósiles entran a formar parte de una colección científica para su estudio. Una parte de estos fósiles se conservan en el museo Mapuka de la Universidad del Norte.

Aunque el estudio de la fauna y flora fósil del Caribe aún sigue en desarrollo, esta publicación es resultado de un proyecto de investigación liderado por Carlos Jaramillo, quien además de ser geólogo investigador del Smithsonian Tropical Research Institute en Panamá y coautor de la publicación, es también profesor honorario de la Universidad del Norte.

Este proyecto de investigación fue financiado por el Smithsonian Tropical Research Institute (Panamá), la Universidad de Zúrich (Suiza), la Universidad del Norte, Swiss National Science Foundation, National Geographic Society, Anders Foundation, Fondo 1923, Fondo Gregory D. and Jennifer Walston Johnson y National Science Foundation.


Referencias:

Jesús Anturi. La otra biodiversidad colombiana por descubrir. Fuente Grupo Prensa - UniNorte 14.09.2018 (https://www.uninorte.edu.co/web/grupo-prensa/noticia?articleId=13817635&groupId=73923&fbclid=IwAR3WI69I8f1mT6QgdNum8b5AJlxTfMfCs_Lsb_ylr5tbzvfHHE54VSMUFfw#.W5-eCMU9sMc.facebook) [Última consulta 18.09.2018].


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sábado, 8 de septiembre de 2018

La fauna marina boyacense de hace 125 millones de años

Si pudiera sumergirse en el mar que inundó lo que hoy es Villa de Leyva, ¿qué encontraría?

Un mar calientito, de unos cien metros de profundidad, con gran cantidad de peces y animales invertebrados como moluscos, amonitas, parecidos a los calamares de hoy en día, y bivalvos, como las actuales ostras o almejas, cubría hace 125 millones de años lo que hoy es Sáchica, Sutamarchán y Villa de Leyva. La cordillera de los Andes no existía, pero sí los dinosaurios, algunos herbívoros y otros carnívoros que habitaban la superficie terrestre de una que otra isla y solo de vez en cuando se asomaban por las orillas del océano.

Esa vida debajo del agua, relativamente tranquila, rompía su silencio cuando aparecían los reptiles marinos, equivalentes a los dinosaurios terrestres, verdaderos monstruos enormes de diferentes formas que comían todo a su paso. Aparecían y ¡sálvese quien pueda! Ictiosaurios de unos tres a cuatro metros de largo, una mezcla entre pez y lagarto; pliosaurios, hasta de nueve metros de longitud, con dientes inmensos, reconocidos como los megapredadores de la época, y plesiosaurios de dos diferentes tipos, pero todos se caracterizaban por sus largos cuellos y en total debían medir unos ocho metros de longitud. El planeta Tierra vivía el período cretácico.

Este plesiosaurio es una de las piezas del SGC. Foto: Alejandra Cardona / Servicio Geológico Colombiano


Tortugas gigantes completaban el paisaje, y en otras partes del mundo, algunos grandes cocodrilos, con aletas y no patas, y por tanto marinos y no terrestres como los de hoy en día, alternaban sus recorridos entre el mar y la playa, a donde subían solo para poner sus huevos.

“Los animales grandes necesitan una profundidad para nadar”, explica el paleontólogo británico Leslie Noè, experto en reptiles marinos del Cretácico Inferior; el pliosaurio es su preferido por ser un animal con una cabeza de uno o dos metros, dientes exageradamente grandes y cuatro aletas que usaba para avanzar bajo el agua. “Hoy en día no hay nada que se parezca a esa forma de nadar”.

La paleontóloga Marcela Gómez también se ha especializado en reptiles marinos del Cretácico; su tesis de grado la hizo en el Acostasaurus pavachoquensis, el único pliosaurio que hasta ahora se ha encontrado en tres dimensiones, de acuerdo con su descripción.

En su análisis filogenético, para conocer los caracteres morfológicos de la especie, plantea que muy probablemente los fósiles de estos reptiles encontrados en la zona de Villa de Leyva corresponderían al vacío de información que existe entre el Jurásico y el Cretácico Superior, un tiempo llamado el hueco del Cretácico Inferior.

A partir del estudio de las cápsulas óticas del fósil, donde se encuentran los canales semicirculares ubicados en el oído interno, concluyó que la conexión entre lo que ve el ojo y la rapidez de los movimientos para maniobrar está altamente desarrollada, lo cual los hacía muy eficientes para cazar su presa.
Noè y Gómez conforman la pareja de paleontólogos que está recogiendo toda la información posible en la zona para redescribir la fauna del Cretácico. “Este es un sitio realmente único porque es un yacimiento fosilífero estilo largestätten (muy rico en fósiles), donde tenemos una secuencia casi completa y en un espacio corto en distancia”, explica Gómez; “desde Cucaita hasta Villa de Leyva aflora todo el Cretácico, más o menos 80 millones de años”.

Los pliosaurios (como éste del Museo El Fósil en Villa de Leyva) habitaban los océanos que, hace 125 millones de años, bañaban lo que hoy es el territorio colombiano. Foto: Alejandra Cardona / Servicio Geológico Colombiano


Así que actualmente visitan constantemente los museos de la región y detallan centímetro a centímetro los fósiles de cada reptil marino en exhibición, recorren montañas para conocer y describir también las rocas, comparan lo que encuentran con artículos científicos publicados por colegas mundiales, incluyendo colombianos, franceses y americanos que en su momento hicieron lo mismo e interpretaron con los instrumentos de la época que tenían a mano. De acuerdo con sus datos, hay algo que no cuadra: ¿cómo era realmente ese mar? ¿Cómo fue posible que tanto bicho se fosilizara y preservara en tan buenas condiciones?
Valiéndose de la paleobiología –estudio de los animales del pasado– para reconstruir el ambiente marino de hace 125 millones de años, y analizando los sedimentos de la corteza terrestre y la tectónica registrada, su hipótesis del mar profundo y no tan somero, dos grados centígrados más caliente que el actual, está ganando adeptos. Y se atreven a describir escenas como la de un plesiosaurio tomando sedimentos del suelo oceánico y atrapando crustáceos, bivalvos y algunos peces, mientras los pliosaurios, en actitud más astuta y hasta violenta, se esconden para atrapar a sus presas, y si se les escapan, las persiguen a grandes velocidades hasta ganar la carrera. Algunos recuerdan a Nessie, el monstruo de la leyenda del lago Ness en Escocia, si no fuera porque hasta ahora nadie ha comprobado su existencia.

Pero Gómez y Noé no le encuentran parecido: “El cuello de los plesiosaurios nunca pudo estar en posición de cisne como Nessie”, explican; “su morfología así lo comprueba”. Cuando esta fauna marina moría caía al fondo del mar, donde había poco oxígeno y, por tanto, la vida era muy escasa. “El registro marino es muy apto para que se preserven los fósiles porque quedan cubiertos por esos sedimentos pegajosos del fondo del mar, lo que hace que se cubran rápidamente y se preserven”, explica Gómez.

Es la interpretación que se han aventurado a esgrimir, planteada en el capítulo del libro The Geology of Colombia, que prepara el Servicio Geológico Colombiano y cuyo lanzamiento se prevé para noviembre. “Ninguna interpretación del ambiente de esta región ha tenido en cuenta a los grandes vertebrados”, continúa la paleontóloga, quien actualmente coordina el Museo Geológico José Royo y Gómez. Son estudios que solo se han basado en la descripción de las rocas y los invertebrados como herramienta bioestratigráfica, o sea, para calcular la fecha. “Y las rocas dicen muchísimo, pero cuando tienes una preservación como esta no puedes hacerte el ciego ante la evidencia”.

“Ninguna interpretación del ambiente de esta región ha tenido en cuenta a los grandes vertebrados”

La combinación de las diferentes disciplinas es la carta de presentación para defender una hipótesis que parece superar lo que se creía hasta el día de hoy. Hay que estudiar toda la fauna, toda la paleodiversidad que existía para entender cómo era ese ecosistema y cómo se relacionaban entre ellos, insiste Gómez. Pero también es necesario continuar estudiando las condiciones que hicieron que tanta fauna se preservara.

Un deleite para los paleontólogos, así como para los visitantes de este rincón boyacense, que en cualquiera de los museos se convierten en testigos fieles de las evidencias del pasado y pueden imaginar lo que verían al sumergirse en ese mar salado que cubría esta región del país hace 125 millones de años y que nadie estuvo allí para contarlo.

Referencias:

Lisbeth Fog Corradine. La fauna marina boyacense de hace 125 millones de años. Fuente Periódico El Tiempo 26.07.2018 (https://www.eltiempo.com/vida/ciencia/fauna-marina-boyacense-de-hace-millones-de-anos-247522?fbclid=IwAR1WcIJ-y8JRth2VkIaeXI77xGV4o7QxC6rXdb3pRV3HVqKT8gwMT5oUZzo) [Última consulta 08.09.2018].


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sábado, 1 de septiembre de 2018

Presencia de Dinosaurios en el Jurásico de Colombia



En el XVI Congreso Colombiano de Geología celebrado en la ciudad de Santa Marta el pasado año, el Dr. Mario Moreno Sánchez, geólogo de la Universidad de Caldas, junto a otros investigadores, reportaron el hallazgo de posibles restos de dinosaurios en cercanías del municipio de Aipe en el departamento del Huila.

Vértebra de posible dinosaurio hallada en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

El reconocimiento de la zona permitió recuperar restos parciales de vértebras y fragmentos óseos de lo que parecen ser posibles dinosaurios. Los restos se hallaron en capas rojas de la Formación Saldaña de edad jurásica; desafortunadamente los fósiles son pequeños fragmentos con tamaños que no sobrepasan los 2 cm., lo que no permite una descripción más detallada de las especies a las que pertenecieron.

Fragmento óseo de posible dinosaurio hallado en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

Los restos fósiles corresponden a huesos largos (un posible fémur), y tres vertebras pequeñas aún unidas en la matriz rocosa, las vértebras se encontraron dentro de un nódulo calcáreo, mientras los otros huesos se hallaron dispersos en un área de no más de 1 m². Los huesos estaban separados entre sí y podrían corresponder a distintos animales, que por su tamaño, podrían pertenecer a ejemplares juveniles o a restos de una nidada.

Los niveles donde se hallaron los fósiles corresponden a lodolitas tobáceas rojas ubicadas en inmediaciones del municipio huilense de Aipe.

Vértebras de posible dinosaurio halladas en rocas jurásicas de la Formación Saldaña. Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.

Las facies(*) asociadas a los restos, indican que los mismos se preservaron en una llanura de inundación y en un ambiente dominantemente seco. Las tobas indican caída persistente de ceniza volcánica sobre los depósitos fluviales.

(*) Conjunto de rocas sedimentarias o metamórficas con características determinadas que ayudan a reconocer los ambientes sedimentarios o metamórficos en los que se formó la roca

El dinosaurio terópodo Tachiraptor admirabilis, del Jurásico inferior de Venezuela, ataca al dinosaurio ornitópodo herbívoro Laquintasaura venezuelae. Créditos © Maurilio Oliveira

El Jurásico de Colombia es un periodo geológico poco estudiado en comparación con otros periodos como el Cretácico o el Cenozoico, por lo que nuestro conocimiento sobre los reptiles jurásicos en Colombia es prácticamente desconocido a excepción de algunos estudios como los de Langston y Durham que en 1955 describieron una vértebra de un dinosaurio saurópodo hallada en afloramientos rocosos de la Formación La Quinta de edad Jurásica en el municipio de La Paz, departamento del Cesar y que fue recolectada para la UCMP por Durham J.W. y Colley, B.B. en 1943 cuando la petrolera Tropical Oil Company realizaba excavaciones en la zona. Debemos mencionar en este punto que también en la formación la Quinta, pero en el lado venezolano, se han descrito dos nuevas especies de dinosaurios del Jurásico inferior; el ornitisquio Laquintasaura venezuelae de solo un  metro de largo y solo 25 cm altura y el pequeño terópodo Tachiraptor admirabilis de 1,5 m de longitud.

Por lo tanto, este sería el segundo hallazgo de dinosaurios en rocas de edad Jurásica en Colombia después del reportado por Langston y Durham.

Reconstrucción de Padillasaurus leivaensis indicando la posición de las vértebras que permitieron su descripción y su comparación en tamaño con el de una persona adulta.


Otros descubrimientos de dinosaurios en Colombia corresponden al primer dinosaurio descrito para nuestro país, el saurópodo Padillasaurus leivaensis del Cretácico inferior (Barremiense) de Villa de Leyva. De la misma región provienen las dos cabezas femorales halladas en la loma La Carolina en el año 2005 y que presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo del Cretácico inferior.


Vista lateral izquierda de la secuencia articulada de las dos vértebras sacras posteriores (S4 y S5) y las primeras ocho vértebras caudales (C1-C8). Tomado de Carballido J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo M. Padilla S. (2015). A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal of Vertebrate Paleontology, 35 Página 4.

Cabezas femorales halladas en Villa de Leyva en el año 2005 y que presumiblemente pertenecen a un dinosaurio saurópodo sin identificar del Cretácico inferior. 

En la localidad de Ortega, Tolima se reportó el hallazgo de dientes de terópodos en afloramientos del Cretácico superior que se identificaron como pertenecientes a Abelisáuridos y Dromeosáuridos (encontrados también en el sur y centro de Suramérica, Madagascar, el norte de África y la India);  otro diente de terópodo fue reportado en rocas del Cretácico inferior de la Formación Moine, Cretácico Inferior de la Alta Guajira y también se han reportado dientes de terópodos cretácicos en capas de la Formación Guaduala (parte central de la Cordillera Oriental).

Diferentes ángulos de los dos dientes provenientes del Cretácico superior de la localidad Ortega (Tolima) identificados como Abelisáuridos. Modificado de Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana”. Cretaceous Research; Volume 30, Issue 5, October 2009)

Diente de 4 cm de longitud de un posible terópodo del Cretácico inferior de la Formación Moina, alta Guajira. Fotografía cortesía Mario Moreno-Sánchez.

Además, numerosas huellas provenientes de la Formación Arcabuco (Jurásico superior - Cretácico inferior), cerca de Chiquiza, Boyacá, nos indican que terópodos, saurópodos y ornitópodos caminaron por esas antiguas tierras en lo que seguramente era la orilla del canal de un antiguo río.



Recreación del paisaje para el techo de la Formación Arcabuco; en la escena se representa el paso de un terópodo que deja un rastro de pisadas sobre arenas con rizaduras a la orilla de un curso fluvial (reconstrucción: Mario Moreno S.) Modificada de Moreno Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)”. Boletín de geología Vol. 33 Nº2, 2011

Icnita de dinosaurio ornitópodo hallada en cercanías de Chíquiza (Boyacá). Modificada de Moreno Sánchez M., Gómez Cruz A., Gómez Tapias J. “Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)”. Boletín de geología Vol. 33 Nº2, julio – diciembre de 2011.

Icnita tridáctila de terópodo proveniente de la formación Alpujarra (Cretácico Superior del Valle Superior del Magdalena). Fotografía cortesía Mario Moreno Sánchez.


Afortunadamente el interés por la Paleontología en Colombia ha ido creciendo en los últimos años lo que ha significado que se realicen más estudios y se descubran nuevos yacimientos. Las nuevas investigaciones poco a poco van arrojando resultados y más descubrimientos están por venir. Permanecer atentos al Blog y las redes sociales para mantenerse informados

Referencias;

Barrett, Paul M.; Butler, Richard J.; Mundil, Roland; Scheyer, Torsten M.; Irmis, Randall B.; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (6 de agosto de 2014). «A palaeoequatorial ornithischian and new constraints on early dinosaur diversification». Proceedings of the Royal Society B (Royal Society) 281 (1791): 1-7

Buffetaut, E. (2000). "A forgotten episode in the history of dinosaur: Carl Degenhardt´s report on the first discovery of fossil footprints in South America (Colombia, 1839)." Société géologique de France 171(1): 137-140.

Carballido J., Pol D., Parra Mary L., Etayo-Serna F., Páramo M. Padilla S. (2015). A new Early Cretaceous brachiosaurid (Dinosauria, Neosauropoda) from northwestern Gondwana (Villa de Leiva, Colombia), Journal of Vertebrate Paleontology, 35(5).

Ezcurra Martín D. “Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of western Gondwana”. Cretaceous Research; Volume 30, Issue 5, October 2009, Pages 1339–1344

Langer Max C., Rincón Ascanio D., Jahandar Ramezani, Andrés Solórzano and Oliver W. M. Rauhut (2014). «New dinosaur (Theropoda, stem-Averostra) from the earliest Jurassic of the La Quinta formation, Venezuelan Andes». Royal Society Open Science 1

Langston, W. J. (1953). "Cretaceous terrestrial vertebrates from Colombia, South America." Bulletin of the Geological Society of America 64(12): 1519.

Langston, W. J. and W. J. Durham (1955). "A sauropod dinosaur from Colombia." Journal of Paleontology 29(6): 1047-1051.

Lemus-Restrepo, A., Moreno-Sánchez, M., Gómez-Cruz A. de J. (2017). Restos de posibles dinosaurios Jurásicos en el norte del departamento del Huila. XVI Congreso Colombiano de Geología. P. 411-413

Mojica, J. and C. Macía (1988). "Nota preliminar sobre la ocurrencia de improntas de vertebrados (Batrachopus sp.) en sedimentitas de la formación Saldaña, región de Prado-Dolores, valle superior del Magdalena, Colombia." Geología colombiana 16: 89-94.

Moreno -Sánchez, M., C. A. Gómez, et al. (2011). "Reporte de huellas de dinosaurios en el santuario de fauna y flora de Iguaque, en cercanías de Chíquiza (Boyacá, Colombia)." Boletín de Geología UIS 33(2): 107-118.

Olsen P. and Padian K., (1986). The Beginning of the Age of Dinosaurs, Faunal Change Across the Triassic-Jurassic Boundary. Cambridge University Press, New York, p. 259-273.


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